Las hojas de las plantas con flores varían en tamaño y forma, pero la mayoría presentan superficies superiores (adaxiales) e inferiores (abaxiales) diferenciadas que contienen diferentes tipos y disposiciones de células. Esta innovación clave en la evolución de las hojas optimiza la función principal de la fotosíntesis. En la parte superior, las células captan la luz. En la inferior, permiten el intercambio de gases y la transpiración.
Curiosamente, las hojas no comienzan planas, sino que emergen del nicho de las células madre como protuberancias radialmente simétricas. Estos las protuberancias luego se aplanan impulsando el crecimiento a lo largo de dos de sus ejes para crear estructuras finales que son largas y anchas, pero con solo unas pocas capas de células de espesor. A pesar de la complejidad de este proceso, las plantas forman constantemente hojas con superficies adaxiales y abaxiales.
Un nuevo estudio publicado en in silico Plantas por Aman Husbands y colegas de la Universidad Estatal de Ohio describe cómo se genera y mantiene el patrón adaxial-abaxial en las hojas durante el desarrollo.

Los autores crearon un modelo espacial unidimensional de los determinantes y las interacciones que modelan el eje adaxial-abaxial a lo largo de la hoja. El modelo incluía redes de factores de transcripción y miARN asociados.
“Varios grupos han estudiado el patrón adaxial-abaxial utilizando enfoques que van desde la genética clásica hasta las imágenes en vivo. En conjunto, estos estudios revelaron que el patrón adaxial-abaxial se rige por una red compleja de factores de transcripción y ARN pequeños. La red se caracteriza por muchas propiedades interesantes que incluyen interacciones antagónicas mutuas y movilidad de célula a célula. La parte difícil fue seleccionar qué factores incluir, ya que incorporar todas las interacciones en un modelo no es factible. Para priorizar, utilizamos criterios como la severidad fenotípica de los mutantes, la conservación a lo largo de la evolución y si factores similares juegan roles de patrones de gran tamaño en otros organismos”, dice el Dr. Husbands, Profesor Asistente de Genética Molecular.
Es importante destacar que, en lugar de simplemente asumir los parámetros del modelo, que es una práctica común cuando los datos son escasos, la mayoría de los parámetros de este estudio se estimaron directamente a partir de datos experimentales.
El modelo reprodujo con éxito las observaciones del patrón adaxial-abaxial y las pequeñas interacciones de ARN-objetivo.
Los autores muestran que modelar las interacciones conocidas entre los factores de transcripción y los ARNm recapitula los patrones adaxiales-abaxiales conocidos de estos factores en la hoja. Además, este sistema es relativamente robusto a los cambios en los valores de los parámetros y al ruido. Dice Husbands: “La biología es increíblemente ruidosa y aun así es capaz de producir resultados complejos de forma reproducible. Para probar si nuestro modelo refleja con precisión esta robustez, introdujimos ruido en las funciones en el corazón del modelo. Estas funciones describen tanto la cantidad de genes como lo que sucede cuando interactúan. Hicimos esto al permitir que los valores de las funciones fluctuaran aleatoriamente en cada paso del modelo. Incluso frente a un ruido significativo, nuestro modelo podría producir de manera confiable los resultados esperados, de acuerdo con la naturaleza robusta del patrón adaxial-abaxial”.
Este trabajo informará el modelado futuro de las numerosas estructuras complejas generadas por el patrón adaxial-abaxial.
Un archivo de MATLAB que contiene la implementación del modelo y un archivo de Excel que contiene los cálculos utilizados para determinar los valores del gen TPM por celda utilizando datos de (Cortijo et al. 2019) se incluyen como Información de apoyo y se pueden encontrar en https://github.com/LukeAndrejek/RobustMathematicalModel.
