Cambium vascular. Imagen de la biblioteca de imágenes de biociencias de Berkshire Community College.

El crecimiento primario surge de la división celular en las puntas de los tallos y raíces, lo que provoca su elongación. La región de división celular primaria se denomina meristemo apical. Tres tipos de meristemos primarios surgen del meristemo apical: el protodermo, el meristemo fundamental y el procambium. El procambium da origen al tejido vascular (xilema y floema primarios) y al cambium.

El crecimiento secundario se caracteriza por un aumento del grosor de la planta. Es causada por la división celular en el cambium. A medida que las células del cambium se dividen, se diferencian en floema secundario hacia el exterior o xilema secundario hacia el interior del tallo o la raíz.

Los estudios apuntan a un factor de transcripción importante, MONOPTEROS (MP), en el papel del desarrollo del cambium. Curiosamente, existen dos roles contradictorios para MP:

  • Promotor: Durante la transición del crecimiento primario al secundario, MP activa la expresión de PXY. Luego, PXY interactúa con TDIF, formando un complejo (TDIF-PXY) que promueve las divisiones celulares cambiales iniciales.
  • Represor: cuando se establece el crecimiento secundario, MP reprime la división celular cambial.

La estudiante de doctorado Kristine Bagdassarian (Universidad de Durham), bajo la supervisión de la Dra. Natasha Savage (Universidad de Liverpool), planteó la hipótesis de que el papel aparentemente contradictorio de MP podría integrarse en la misma red como un ciclo de retroalimentación negativa. Junto con otros colegas de Durham, el equipo presenta su trabajo en la revista. in silico Las plantas

“Aunque la evidencia de la función MP se realizó en diferentes etapas de la vida de la planta, nos parecía poco probable que la red subyacente fuera tan diferente, ya que la organización de los tejidos en estas etapas es muy similar. En consecuencia, probamos qué sucedería si ambas funciones asignadas a MP estuvieran presentes en un ciclo de retroalimentación negativa”, explica Savage.

Tres cuadros contienen diagramas de interacciones entre PXY y MP en el crecimiento secundario de Arabidopsis. Los dos cuadros superiores también contienen imágenes de secciones transversales de la raíz para resaltar la morfología del tejido en el que se producen estas interacciones. El cuadro inferior contiene la hipótesis, que integra las dos interacciones en un ciclo de retroalimentación negativa. El recuadro superior es un diagrama de la transición del crecimiento primario al secundario. MP en la parte superior de un bucle de alimentación hacia adelante promueve las divisiones de células cambiales. MP activa la expresión de PXY, y PXY promueve divisiones celulares cambiales iniciales tras la interacción con TDIF. El recuadro central es un diagrama de tejido vascular establecido. MP actúa como un represor de la división celular del cambium en el tejido vascular establecido. Cuando se establece el crecimiento secundario, MP reprime la división celular cambial y es reprimida por TDIF-PXY. El cuadro inferior muestra el circuito de retroalimentación negativa MP hipotético. TDIF-PXY promueve la división celular cambial a través de la prevención de la activación de MP.
Diagramas que muestran las interacciones entre PXY y MP en el crecimiento secundario de Arabidopsis y la morfología del tejido en el que se producen estas interacciones.

Los autores desarrollaron un modelo matemático para verificar su hipótesis de retroalimentación negativa MP. El modelo contenía componentes que afectan el patrón del tejido vascular: hormonas reguladoras clave para el crecimiento y desarrollo de las plantas (citoquinina y auxina), las proteínas responsables del transporte de auxina, MP, PXY y TDIF.

El modelo se ejecutó con y sin el ciclo de retroalimentación negativa propuesto. Las concentraciones simuladas de auxina y citoquinina se compararon con las concentraciones observadas en el xilema, el cambium y el floema. Esperaban encontrar que la citoquinina fuera más alta en el floema y la más baja en el xilema, y ​​que la auxina fuera más alta en el cambium.

Un esquema que muestra las concentraciones relativas de citoquininas y auxinas observadas en el floema, el cambium y el xilema. La citoquinina es más alta en el floema y más baja en el xilema, y ​​la auxina es más alta en el cambium.
Esquema que muestra un máximo de auxina (Aux) en el lado del xilema del cambium y la concentración más alta de citoquinina (CK) en el floema.

Descubrieron que incluir el bucle de retroalimentación negativa en el modelo aumentaba la capacidad del modelo para reproducir la mayor cantidad relativa de auxina en el cambium. Las concentraciones relativas de citoquinina en los tres tejidos no se vieron afectadas por la inclusión o exclusión del ciclo de retroalimentación negativa.

Luego, los autores investigaron el papel del ciclo de retroalimentación negativa de MP en relación con la estabilidad innata de MP. Para hacer esto, alteraron la tasa de degradación de MP, que es un proceso mediante el cual la proteína MP se descompone, lo que da como resultado una concentración reducida de MP. Descubrieron que a medida que se reduce la degradación de MP y aumenta la estabilidad de MP, el circuito de retroalimentación negativa se vuelve cada vez más importante para que el tejido modelado alcance la mayor cantidad relativa de auxina en el cambium.

Estos resultados respaldan la idea de que el circuito de retroalimentación negativa del MP aumenta la capacidad del sistema para generar patrones correctamente.

Los autores concluyen, “la división celular en el cámbium impulsa la formación de madera. La madera es un biomaterial versátil y sumidero de carbono. Al comprender estas interacciones, podemos desarrollar nuevas estrategias para manipular la formación de madera para aumentar la productividad forestal y la captura de carbono”.

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kristine s bagdassarian, j peter etchells, natasha s salvaje, Un modelo matemático integra interacciones divergentes de PXY y MP en el desarrollo de cambium, in silico Plantas, 2023; día003, https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diad003

Disponibilidad de datos

Todas las soluciones numéricas presentadas en la sección de resultados y todos los códigos utilizados para resolver y analizar las soluciones numéricas están disponibles gratuitamente en GitHub en https://github.com/KristineBagdassarian/