¿Cómo sobreviven los árboles? Se encuentran entre las cosas más antiguas del planeta, pero son estáticas, por lo que no pueden esquivar el peligro. No pueden morder ni golpear a los atacantes. Por lo tanto, sus defensas deben ser muy efectivas para combatir los ataques a largo plazo. Hugh Morris y sus colegas han estado analizando cómo metabolitos secundarios, defensas químicas del árbol, trabajo en el modelo CODIT.

Introduciendo CODIT

El modelo CODIT es la forma en que los botánicos han llegado a comprender la defensa de los árboles. es la abreviatura de Compartimentación del daño/disfunción en los árbolesEl modelo CODIT indica que cuando un árbol se lesiona, comienza a formar barreras para contener cualquier infección. El modelo fue concebido por el Dr. Alex Shigo a principios de la década de 1970. para ayudar a los profesionales forestales a comprender los procesos básicos de defensa de los árboles con la ayuda de dibujos simplistas”, dijo el Dr. Morris. “CODIT se convirtió uno de los conceptos fundamentales y más importantes en patología forestal en el siglo 20. Debo recalcar que CODIT no es una hipótesis o teoría sino un concepto. El concepto no se puede probar ni refutar, pero una mayor investigación puede ayudar a desarrollarlo aún más, convirtiéndolo en un mejor modelo para explicar la compartimentación en las plantas leñosas”.

“El modelo fue muy criticado en su momento por la comunidad académica, pero originalmente no se desarrolló como un tratado académico. La crítica a CODIT se basó principalmente en el hecho de que los árboles pueden responder a cualquier amenaza que induzca a la desecación (entrada de aire en el sistema) y no solo contra hongos patógenos. Sin embargo, estos desarrollos desde la publicación original para profesionales no deberían subestimar la importancia del modelo, sino solo ayudar a desarrollarlo aún más”.

Desde el desarrollo de CODIT, los biólogos han encontrado Receptores de reconocimiento de patrón En las plantas. Estas les permiten detectar moléculas asociadas con patógenos. "Los árboles (plantas) pueden reconocer diferentes niveles de amenaza mediante la inmunidad activada por patrones", dijo Morris. "Por ejemplo, los árboles pueden reconocer diferencias en la amenaza entre daños mecánicos y hongos, pero también entre diferentes clases de hongos, lo que evidencia la validez del modelo. Al explicarlo a los estudiantes, el modelo solía generar más preguntas que respuestas, ya que se explicaba de forma demasiado simplista. La iluminación solo surge cuando se aborda como el tema complejo que es. En lugar de convertirlo en una simple lección teórica, es recomendable presentar el modelo a los estudiantes como un taller donde observen los procesos tanto macroscópica como microscópicamente utilizando grandes trozos de madera infectada y microscopios. Cuando los estudiantes ven la compartimentación a nivel celular, las cosas empiezan a tener sentido".

¿Qué son los metabolitos secundarios?

Entonces, al construir barreras, los árboles pueden atrapar a los atacantes y evitar que se extiendan por todo el árbol. Para hacer esto, necesitan herramientas para construir las barreras. Aquí es donde se utilizan los metabolitos secundarios. Los metabolitos son sustancias químicas que produce un árbol. Un metabolito es un secundaria si no está contribuyendo directamente al crecimiento del árbol. “Un metabolito secundario es una sustancia química producida por las células vivas de una planta en respuesta a un estímulo ambiental como un hongo, un insecto o daño mecánico”, explicó Morris. “Estas sustancias químicas también son producidas por la planta durante la formación del duramen, una sustancia antimicrobiana, generalmente muerta, en el centro de los árboles que puede hacer que la madera sea más duradera dependiendo de la cantidad de polifenoles. Los polifenoles son una clase muy importante de metabolitos secundarios beneficiosos que dan color a las frutas, proporcionan el "rojo" en el vino tinto y la tez ámbar en el whisky. El color del whisky deriva de los taninos del duramen del roble después de años de cosecha en barricas. Los polifenoles son esenciales para la salud humana, con una amplia gama de beneficios que van desde la función cerebral hasta la digestión”.

“También hay diferentes tipos de metabolitos secundarios, uno de los cuales son los compuestos orgánicos volátiles. Si arrancas una hoja de menta, por ejemplo, el olor es, de hecho, un compuesto defensivo que viaja por el aire para advertir a otras plantas de menta cercanas que un depredador está al acecho. Todo un bosque de coníferas puede emitir sustancias químicas a la atmósfera para enfriarse en respuesta al estrés por calor. Esencialmente, en las plantas, los metabolitos secundarios se utilizan como compuestos de defensa que ya están presentes en el momento de la herida (fitoanticipinas) o se producen durante la herida (fitoalexinas). En términos humanos, las fitoalexinas se comportan como anticuerpos”.

“El inconveniente para el árbol es que la acumulación de polifenoles en las células es tóxica y mata las células. Las células de la planta se sacrifican en la lucha contra un intruso externo, limitando así el daño causado a la función de toda la planta. La limitación del daño en las plantas se llama compartimentación”.

“No exageraría al afirmar que todos los procesos de las plantas se rigen por metabolitos secundarios”.

¿Qué tan serias son las amenazas al xilema?

Los metabolitos secundarios se transportan a través del xilema, que es un poco como las venas de un árbol. Pero esta importante característica de un árbol tiene sus debilidades. “Xylem transporta agua, solutos y metabolitos alrededor del árbol y esto generalmente es seguro siempre que el aire se mantenga fuera del sistema”, dijo Morris. “El aire puede ingresar al xilema a través de varias formas, incluido el daño mecánico de la corteza y el tejido del xilema debido a la rotura de ramas o al daño del tallo principal, o a través del estrés por sequía que resulta en la formación y propagación de embolias. Los émbolos son burbujas de gas que se desarrollan a través de la presión negativa en la savia del xilema”. Cuando estas burbujas quedan atrapadas en el xilema, rompen el flujo de savia. Es el árbol equivalente a obtener 'Las curvas' y si no se trata puede ser fatal. Morris explicó cómo una mala situación empeora al atacar hongos.

“Los hongos patógenos requieren oxígeno para sobrevivir y propagarse, por lo que la entrada de aire a menudo es seguida por patógenos que se aprovechan de un sistema disfuncional. Cuando el aire ingresa al sistema, la susceptibilidad de propagación depende de muchos factores, desde la genética del árbol huésped hasta el nivel de factores de estrés involucrados, que promueven la disfunción hidráulica”.

Luchar contra la entrada de aire es una prioridad máxima, y ​​algunos árboles pueden actuar mejor que otros, dijo Morris. “Algunas especies de árboles tienen mayores reservas de carbohidratos que otras, que pueden usarse para convertirlos en metabolitos secundarios en respuesta a patógenos, formando así rápidamente un límite alrededor de la región dañada. Además, la interconectividad de simplasto (conectividad de células vivas) y apoplasto (células muertas y sustancias muertas que incrustan el simplasto) juega un papel importante en la facilidad con la que se transportan el agua, los solutos y los metabolitos. Una mayor interconectividad de células vivas significa un transporte más rápido de señales de defensa y opciones más diversas disponibles para transportarlas. Cuando tiene una mayor interconectividad de vasos (células muertas que transportan agua), esto permite un transporte de agua más rápido y en mayores cantidades, pero conlleva un mayor riesgo de propagación de embolia y, por lo tanto, propagación de hongos. Todas estas son compensaciones que debemos considerar en los árboles”.

Morris agregó que estas defensas pueden variar según la temporada. Los metabolitos son móviles, cuando la savia fluye, por lo que el sistema CODIT solo funciona durante la temporada de crecimiento en zonas de clima templado.

No todos los árboles son iguales en la forma en que se compartimentan

Las diferencias genéticas más profundas pueden tener mayores efectos sobre cómo funciona CODIT. En el artículo, los autores dicen: “Es importante mencionar que existe una notable variación entre angiospermas y gimnospermas en la organización del xilema y en la presencia y frecuencia de los tipos de células, y esto debe tenerse en cuenta al aplicar el modelo CODIT. .” Morris explicó un poco más.

“Creo que las diferencias clave radican en la madera y su estructura anatómica y fisiológica. La madera de las coníferas es mucho más uniforme y se compone principalmente de dos tipos de células, traqueidas y parénquimas, pero sobre todo de las primeras (aprox. 85 %). Las traqueidas cumplen dos funciones principales en las coníferas, el transporte de agua y la mecánica. Para realizar ambas, las traqueidas deben tener la capacidad de mantener su forma bajo una enorme presión ejercida por la gravedad y las fuerzas hidráulicas. Las traqueidas son cortas y estrechas y unicelulares, y tienen un sistema de membrana de fosa toro-margo (la membrana de fosa es la parte de la pared celular a través de la cual pasan los fluidos)”.

“El toroide puede bloquear la apertura del pozo a través de la flexibilidad del margo en respuesta a los cambios de presión provocados por el estrés. Esto hace que sea muy difícil que el aire ingrese al sistema y, cuando lo hace, puede contenerse fácilmente a través del mecanismo torus-margo y, por lo tanto, la propagación de patógenos. Esto hace que las coníferas sean un sistema más seguro, pero el flujo de agua es extremadamente lento, a diferencia de los árboles de angiospermas. Además, las coníferas no tienen la misma capacidad de almacenamiento de carbohidratos que las angiospermas”.

“Sabemos que hay una fuerte correlación entre las fracciones de células vivas y las reservas de carbohidratos en la madera, lo que significa un mayor potencial para la producción de metabolitos. Además, las coníferas tienen muy pocas células vivas axiales y muchas coníferas carecen de ellas por completo, lo que conecta las células de vaso a vaso y de vaso a radio en la madera. Las células vivas axiales tienen diversas funciones en la madera, siendo una de ellas la defensa. Los conductos de resina en las coníferas tienen solo una función y es la defensa, donde las células vivas bloquean los canales y evitan la propagación axial de patógenos. Tanto los sistemas de defensa de las coníferas como los de las angiospermas se adaptan al entorno en el que se encuentran sin tener un sistema de defensa superior, simplemente diferente”.

Los árboles no combaten los patógenos solos

Los autores también recurren a la holobionte concepto en el examen de CODIT. “El concepto de holobionte es un concepto muy importante de entender, desde un nivel ecológico superior hasta niveles celulares”, dijo Morris. “Simplemente significa que no podemos funcionar como individuos sin otros individuos dentro de nosotros, donde todos los participantes en la simbiosis se denominan biontes. Para los humanos, millones de bacterias beneficiosas que forman el microbioma en nuestros intestinos son esenciales para nuestra supervivencia. En las plantas, esta función la realizan principalmente hongos llamados endófitos beneficiosos”.

Los endófitos son hongos microscópicos que viven dentro de las plantas. Morris dijo que si bien los endófitos pueden parecer una infección, se diferencian de los patógenos en su relación con la planta. “Estos endófitos tienen un acoplamiento simbiótico evolutivo cercano con las plantas, a diferencia de los hongos de descomposición. Debo ser claro aquí, muchos hongos de descomposición también son esenciales y siempre se encuentran en árboles veteranos, donde realizan importantes funciones ecológicas, como el reciclaje de nutrientes. Sin embargo, el árbol todavía los reconoce como una amenaza, a diferencia de los endófitos beneficiosos. Un holobionte funciona de manera similar a un superorganismo, como las abejas o las hormigas, en el sentido de que la supervivencia es mejor juntos que solos”.

Como los endófitos necesitan el árbol para sobrevivir, por su propio bienestar, también pueden ser llamados para ayudar a combatir los ataques de patógenos. Un ejemplo dado en el documento es Taxomyces andreanae. “Este es un hongo particularmente interesante”, dijo Morris. “Durante años, hemos estado extrayendo un metabolito secundario llamado taxol de los árboles de tejo (Taxus spp.) para el tratamiento del cáncer de ovario, mama y pulmón, pero esta sustancia química en realidad es producida por un hongo (por ejemplo, Taxomyces andreanae) en el árbol y no en el árbol mismo. Entonces, en este caso, se podría decir que el árbol está usando el hongo en la defensa contra los hongos de descomposición, un ejemplo notable de simbiosis que probablemente contribuye a la gran esperanza de vida de estas coníferas”.

¿Qué sigue para CODIT?

En el artículo, Morris y sus colegas dicen que CODIT “…el enfoque en la descomposición de la madera ha impedido su utilidad más allá de la silvicultura”. Me preguntaba si eso significaba que CODIT también podría tener un uso como modelo para las plantas herbáceas. “Creo que el modelo CODIT es bastante exclusivo de los árboles”, respondió Morris, “ya ​​que los árboles son organismos altamente compartimentados a diferencia de las plantas herbáceas y la “T” en CODIT significa árboles. Sin embargo, todas las plantas se compartimentan y los principios fundamentales son los mismos. Las células vivas reaccionan y forman límites en todas las plantas. Creo que una diferencia clave podría ser que las células vivas en el xilema parecen morir siempre en respuesta a una amenaza debido a la acumulación de polifenoles de toxinas".

“Sin embargo, existe una amplia evidencia de que las células de las plantas herbáceas pueden activarse en una mayor conciencia de una amenaza a través de la señalización química de las raíces sin que se produzca la muerte celular. Este es un tipo de 'cebado' que puede ser desencadenado por Trichoderma spp. Por ejemplo. Tal vez, debido al abundante espacio de xilema en los árboles, el sacrificio de células para evitar la propagación de la descomposición sea una respuesta aceptable, pero no en las plantas herbáceas. Además, las zonas de reacción en los árboles son barreras antimicrobianas necróticas ásperas, que se necesitan para resistir las poderosas hifas de los hongos de descomposición. Se requiere mucha más investigación en esta área, especialmente para encontrar evidencia de preparación del sistema inmunitario en el tejido del xilema leñoso".

Morris y sus colegas han publicado su revisión a medida que CODIT se acerca a su medio siglo como modelo. Desde entonces, se ha producido un cambio radical en la forma en que examinamos las células, pero Morris afirmó que esto no significa que CODIT esté obsoleto. "Creo que una mayor investigación sobre la defensa de los árboles, especialmente a nivel celular, contribuye a reforzar el concepto y a aumentar su relevancia para comprender los procesos de defensa de las plantas".

Sin embargo, después de casi 50 años, hay nuevos datos que pueden informar nuevos modelos, y Morris ve hacia dónde va su trabajo. “Hay muchas áreas interesantes de investigación en defensa de las plantas, pero uno de mis objetivos es construir un nuevo sistema de defensa para comprender las plantas, integrando todos los componentes/órganos de la planta, las raíces, el tallo, las ramas, la corteza y las hojas. El nuevo modelo de defensa incorporaría elementos de modelos hidráulicos y otros modelos de defensa y se realizaría con la ayuda de sofisticadas técnicas de reconstrucción tridimensional utilizando tomografía computarizada de alta resolución. Un área clave relacionada con estas técnicas es la observación de la conectividad entre las células vivas y los recipientes de madera. Esta es una vía importante para aprender más sobre la interacción entre la hidráulica y la defensa en los árboles”.

Independientemente de lo que traiga el nuevo modelo, la compartimentación será parte de él. Los árboles usan la compartimentación en todo su cuerpo, dijo Morris. “Un buen ejemplo de esto es cuando las ramas principales se caen (cladoptosis) cuando la demanda de energía de la rama excede el suministro de energía, convirtiéndose en un drenaje de los recursos del árbol. La herida se compartimenta (sella) después de la abscisión de la rama. La caída de hojas en otoño es el fenómeno más conocido con un proceso similar a la cladoptosis. Los árboles son organismos gigantes que se deshacen de los órganos y se deshacen fácilmente de ellos a medida que crecen para mantener su función”.