La asignación de carbono, el proceso mediante el cual las plantas invierten carbono en reservas y estructuras almacenadas, como hojas nuevas, tejido del tallo y raíces, tiene implicaciones para temas tan variados como la tolerancia a la sequía, el secuestro de carbono y el rendimiento de los cultivos. Una próxima edición especial de Tree Physiology aborda el tema de la asignación de carbono en una serie de artículos que van desde revisiones muy generales de enfoques de modelado hasta revisiones muy específicas, como estudio del transporte de ¹³C a través de árboles jóvenes de pino loblolly durante un período de 3 semanas. Si bien cada uno de los estudios específicos justifica una discusión, tres artículos deberían ser de interés para cualquier persona involucrada en la biología vegetal.

La asignación de carbono representa un proceso mal entendido con una proliferación de enfoques de modelado. El artículo de Franklin et al. sostiene que esto se debe a que la asignación de carbono no representa un proceso único, sino varios que interactúan. Esta revisión se centra en los principios rectores de los modelos de asignación de carbono, ubicándolos en clases más amplias de modelos empíricos, alométricos, de equilibrio funcional, ecoevolutivos y termodinámicos. Gran parte del artículo es una discusión sobre cuándo se requieren modelos más complicados para responder preguntas de interés. Por ejemplo, la alometría empírica no aborda las respuestas plásticas a los cambios ambientales que son fundamentales para evaluar los efectos del cambio climático.

Asimismo, dentro de la categoría de modelos ecoevolutivos, algunos abordan explícitamente la competencia, como los enfoques de maximización de la teoría de juegos (Rey 1993) y dinámica adaptativa (Dybzinski et al. 2011), mientras que otros solo se enfocan en la respuesta óptima de los individuos según un proxy de fitness (Franklin et al. 2009). Los autores analizan cómo una respuesta óptima individual puede incorporar implícitamente una dimensión de la competencia mediante la elección de un proxy de fitness, por ejemplo, la altura como un proxy para la competencia ligera. Dado que la competencia tiene más de una dimensión en muchos sistemas, como cuando las plantas compiten tanto por la luz como por los nutrientes, se argumenta que esta es a menudo una representación insuficiente de la competencia. Además de brindar una excelente guía para los modeladores interesados ​​en tipos específicos de preguntas relacionadas con la asignación, este artículo proporciona una guía para los empiristas que deseen generar datos apropiados para impactar el desarrollo de estos modelos.

Al comentar sobre esta revisión, Makela (2012) clasifica los modelos de asignación de carbono como mecanicistas (de abajo hacia arriba), reglas de decisión (de arriba hacia abajo) y aquellos que abordan la dinámica del sistema como un todo. Mäkelä hace un excelente comentario al señalar que cualquier modelo de arriba hacia abajo debe considerarse ecoevolutivo, ya que difícilmente se puede decir que los árboles toman decisiones de otra manera. Sin embargo, reorganizar categorías de modelos no es un mero ejercicio de encasillamiento; destaca otro conjunto de desafíos que enfrentan estos modelos.

Si bien la perspectiva de comprender la asignación de carbono a largo plazo a partir de principios mecánicos sin duda representa un objetivo atractivo en esta área de investigación, la complejidad de estos modelos debido a la cantidad de procesos que interactúan los hace difíciles de parametrizar y más adecuados para preguntas a corto plazo. . Por otro lado, los enfoques de todo el sistema, como la dinámica adaptativa, también pueden sufrir de una complejidad excesiva derivada del seguimiento de la dinámica de una población estructurada con respuestas plásticas. Los modelos basados ​​en reglas de decisión representan una gama de suposiciones simplificadoras, pero implican decisiones sobre qué rasgos aceptar como adaptativos y cuáles se toman como restricciones. Al final, tanto Mäkelä como Franklin et al. acuerde que la elección del modelo depende de las preguntas que se hagan y que todos los modelos deben probarse cuidadosamente con las observaciones.

Aparte de los principios rectores y los enfoques de modelado, la revisión realizada por Sala, Woodruff y Meinzer destaca la investigación reciente sobre el momento de la oferta y la demanda de carbono en las especies de árboles. De particular interés son los estudios que indican que los carbohidratos almacenados no son simplemente 'reservorios de desbordamiento pasivos', sino que pueden estar compitiendo activamente con el crecimiento de los carbohidratos. Estos autores analizan por qué los árboles grandes pueden depender de los amplios márgenes de seguridad proporcionados por las reservas de carbohidratos para mantener el transporte hidráulico durante las sequías y cómo las sequías también pueden afectar el transporte a larga distancia de las reservas almacenadas. Esto significa que la ubicación y la disponibilidad de reservas se convierten en un problema bajo estrés hídrico. De hecho, el carbono almacenado puede quedar secuestrado en el xilema por eventos de embolia y volverse inaccesible por completo. Esta revisión destaca cómo se están revisando las suposiciones comunes, como la naturaleza pasiva del almacenamiento de carbohidratos, y por qué los procesos de asignación de carbono siguen siendo un área de investigación activa en la investigación de la fisiología de los árboles.