C₄ la fotosíntesis es una técnica utilizada por algunas especies de plantas para maximizar la eficiencia con la que fijan el dióxido de carbono de la atmósfera. Se asocia con rasgos tanto anatómicos como bioquímicos que mejoran la eficiencia de la fijación de dióxido de carbono. Cómo surgen y se desarrollan estos rasgos anatómicos y bioquímicos es actualmente un tema de mucho interés, debido a la posibilidad de que podamos usarlos para mejorar la productividad de los principales no-C.₄ cultivos alimenticios. Bastante notable, C₄ la fotosíntesis ha evolucionado casi 70 veces de forma independiente en una diversa variedad de plantas. A pesar de estar ampliamente distribuido en las plantas, C₄ solo se sabe que la fotosíntesis está presente en un solo grupo de árboles, específicamente algunos miembros del género Euforbia. El hecho de que tan pocos C₄ árboles existen en comparación con otros tipos de plantas ha suscitado comentarios en el pasado y sigue siendo un enigma sin resolver. En su reciente artículo de acceso abierto en Diario de botánica experimental Sophie Young y colegas discutir por qué C₄ la fotosíntesis es tan rara en los árboles y llegan a la conclusión de que es probable que múltiples factores estén involucrados en esto.

Como Young y sus colegas señalan al principio de su artículo, C₄ árboles existen (aunque rara vez) y por lo que parece no haber una incompatibilidad universal entre C₄ fotosíntesis y ser un árbol. Por lo tanto, su rareza puede derivar de una serie más compleja de factores que rara vez se unen, lo que puede resultar en ocasiones en C₄ la fotosíntesis es de beneficio suficiente para un árbol. Un punto importante para desenredar esto es comprender cómo C₄ la fotosíntesis en realidad llegó a estar en los miembros de la Euforia género. C₄ Euforia todas las especies se encuentran en Hawái, y Young y sus colegas señalan que la evidencia actual indica que se derivan de un C₄ antepasado que no era un árbol. En otras palabras, C.₄ Euforia especies probablemente surgieron a través de C₄ las plantas se convierten en árboles, en lugar de que los árboles adquieran C₄ características de la fotosíntesis. Sin embargo, el hecho de que aparentemente esto haya sido una ocurrencia tan rara sugiere que debe ser un camino difícil de tomar.

Una posible razón por la cual C₄ la fotosíntesis rara vez se encuentra en los árboles puede deberse a los desafíos que enfrentan los árboles, particularmente los árboles altos que forman dosel. Young y sus colegas destacan que los estudios han encontrado que las hojas en el dosel de las especies de árboles altos tienen una alta variabilidad en los potenciales de agua de las células y, como posible consecuencia, diferencias de presión variables entre diferentes células o tejidos. como c₄ la fotosíntesis se basa en un flujo especializado de metabolitos entre las células de las hojas a través de los plasmodesmos, los autores especulan que esto puede ser incompatible con las formas de árboles altos que forman el dosel. Esto ciertamente encajaría con la forma actual de C₄ Euforia especies, que no son árboles altos que forman dosel. Relacionado con esto, los árboles tienden a exhibir arreglos específicos de plasmodesmos para soportar el flujo de materiales a larga distancia entre la fuente y el sumidero a través del floema, que los autores especulan que puede cancelar parcialmente los efectos de los arreglos de plasmodesmos utilizados para dirigir el flujo de metabolitos en C₄ especies de plantas.

Los autores señalan que las especies del Euforia Los géneros son muy diversos morfológicamente y tienen un grado aparentemente alto de plasticidad adaptativa y tiempos de generación cortos. Señalan que estas características pueden haber facilitado la aparición relativamente rápida de las características del árbol de un C₄ antepasado en Euforia más fácilmente que en otros géneros. Estos factores también pueden haber permitido a C₄ Euforia adquirir cierto grado de tolerancia a la sombra que les permita crecer a veces a la sombra de las especies de árboles que forman el dosel en Hawái, eludiendo las limitaciones de variabilidad fenotípica normalmente impuestas por C₄ fotosíntesis.

Entonces parece que varios factores pueden unirse para asegurar que C₄ los árboles son una ocurrencia rara, y los que ocurren parecen estar bastante limitados por estos factores en la forma que toman. Como concluyen Young y sus colegas: "Las rutas hacia la evolución de un árbol C4 son potencialmente tortuosas, lo que en conjunto puede explicar la rareza global de las especies de árboles C4". Si hay o no más C no identificados₄ Las especies de árboles aún no están claras, pero por ahora, como comentan Young y sus colegas, las circunstancias parecen ser bastante únicas para que surjan.