En 2013, en la reunión anual de la Asociación Escandinava de Ecologistas en Polinización en Finlandia, la Dra. Amy Parachnowitsch preguntó al grupo: "¿Por qué no medimos más el néctar?" en su charla sobre señales florales, recompensas y selección natural. Siguió una animada discusión durante el período de preguntas. La conclusión rotunda fue que un resumen de la información disponible sobre la ecología evolutiva del néctar sería de gran utilidad para la comunidad. nuestro reciente Annals of Botany revisión, Ecología evolutiva del néctar, comenzó con la observación de que la mayoría de los estudios sobre la evolución floral miden la selección en anuncios florales como el tamaño de la flor, el color, la forma e incluso rasgos complejos como el aroma, pero con frecuencia ignoran el néctar floral*. La suposición subyacente es a menudo que estos anuncios son en realidad indicativos de una recompensa y, por lo tanto, están correlacionados con los rasgos del néctar. Sin embargo, los datos sobre el néctar están dispersos en la literatura. Entonces, si bien muchos tenían impresiones de la evidencia disponible, no se había resumido recientemente ni completamente. Así comenzó nuestra búsqueda para recopilar y sintetizar la literatura difusa del néctar.

Diagrama conceptual de las fuentes de variación del néctar
Diagrama conceptual de (A) fuentes de variación del néctar y cuestiones evolutivas/ecológicas que pueden abordarse, y (B) trayectorias de agentes selectivos directos e indirectos sobre las características del néctar. Imagen: Parachnowitsch et al. 2018

¿Por qué necesitamos un resumen actual de la ecología evolutiva del néctar? Las flores atraen a los polinizadores con anuncios llamativos como colores llamativos y aromas atractivos. Pero la recompensa que hace que los polinizadores regresen, y la razón principal por la que muchos visitantes buscan flores, es el néctar floral rico en energía. Los investigadores plantean la hipótesis de que esta interacción entre las plantas con flores y sus polinizadores ha impulsado la evolución de diversos tipos de néctar en las plantas con flores. La evidencia proviene de observaciones como los síndromes de polinización. Estos son conjuntos de rasgos florales que incluyen néctar que están asociados con grupos específicos de polinizadores, como flores rojas en forma de trompeta con mucho néctar visitadas por colibríes, y sugieren que las preferencias de los animales han sido impulsores de la evolución del néctar. Sin embargo, lo que no está claro es cuánto de la evolución del néctar es impulsada por los polinizadores en relación con el medio ambiente (p. ej., suelos secos frente a húmedos) y otros visitantes, como los herbívoros. Todos estos jugadores bióticos y abióticos pueden contribuir a la evolución de los rasgos y, por lo tanto, no podemos simplemente suponer que la interacción mutualista entre los polinizadores y las plantas es la única fuerza que da forma a los rasgos florales. Además, hay una falta de investigación sobre si los anuncios como el color, la forma y el aroma de las flores están vinculados a la selección del néctar mediada por los polinizadores. En nuestra revisión, nos enfocamos tanto en los desafíos como en las recompensas de estudiar el evolución de néctar

El néctar es un rasgo sorprendentemente complejo: está compuesto de azúcares, aminoácidos, proteínas y metabolitos secundarios que varían en identidad y concentración entre especies, entre poblaciones y, a veces, incluso entre flores dentro de la misma planta. El volumen de néctar, la viscosidad, el pH y los productos químicos vegetales agregados pueden variar debido a factores bióticos y abióticos. Por ejemplo, los polinizadores visitantes no solo agotarán la recompensa disponible, sino que, para algunas plantas, también desencadenarán cómo se produce el néctar posterior, y ese es solo un tipo de interacción. El cálculo de la heredabilidad de los rasgos del néctar, así como la selección de estos rasgos, requiere una cuidadosa consideración de esta variación. La variación del néctar puede explicar por qué muchos ecologistas evolutivos florales se han negado a estudiar el néctar. Si bien existe evidencia de que la tasa de producción de néctar y la concentración de azúcar pueden heredarse y experimentar selección natural, el potencial para la evolución de otras características del néctar ha recibido poca atención.

Lo que se ha explorado extensamente es la respuesta de los polinizadores a varios rasgos del néctar. Nuestra revisión selectiva de la literatura encontró que los polinizadores prefieren el néctar con aminoácidos pero sin bacterias, mientras que las respuestas a los metabolitos secundarios y las levaduras de néctar fueron mixtas. Además, nuestro metanálisis confirmó la suposición subyacente inicial de que los anuncios se correlacionan con el néctar dentro de las especies. Generalmente, el volumen de néctar y la concentración de azúcar se correlacionan con vistosas publicidades florales. Esto sugiere que las flores proporcionan señales honestas sobre las propiedades del néctar a los polinizadores potenciales. Más importante aún, estas correlaciones dentro de las especies significan que la selección puede actuar potencialmente sobre la correlación o la honestidad de las señales. Sin embargo, también hay evidencia de que la fuerza de estas correlaciones difiere de una especie a otra, por lo que puede no ser apropiado generalizar sobre la señalización honesta.

Más recientemente, los estudios también han comenzado a centrarse en el impacto de otras interacciones que podrían impulsar la selección en los rasgos del néctar. Los herbívoros, los ladrones de néctar y otros animales que dañan las plantas pueden influir indirectamente en las características del néctar, incluida la presencia de metabolitos secundarios en el néctar. Las levaduras y las bacterias son omnipresentes en el néctar y pueden alterar casi todos los rasgos del néctar, lo que puede tener repercusiones en la polinización. Finalmente, los factores ambientales como la disponibilidad de agua y nutrientes pueden limitar ciertas características del néctar, lo que hace que sea una recompensa menos atractiva para los visitantes florales.

Si bien todos estuvieron de acuerdo en que una revisión de la ecología evolutiva del néctar sería útil, ciertamente hubo desafíos para reunirlo todo. ¡Nosotros (los autores) podríamos haber rechazado el trabajo de recopilar estos hallazgos de néctar, algunos de ellos profundamente enterrados en la literatura, si hubiéramos sabido cuánto tomaría al principio! Es por eso que también hemos puesto nuestra biblioteca a disposición de futuros investigadores de néctar para que la utilicen. Nuestra revisión reveló que hay mucho trabajo por hacer para comprender la evolución del néctar. Nuestro objetivo era hacer que los fundamentos de esa investigación fueran claros y fácilmente accesibles para todos. ¡Estamos entusiasmados con lo que revelarán los estudios futuros!

* De los cuales tanto la Dra. Parachnowitsch como Sletvold son culpables, y la Dra. Manson solo está exenta porque no mide la selección en su trabajo.