Desde tiempos ancestrales, los humanos habían mostrado una profunda conexión emocional y cultural con estructuras florales hermosas, coloridas y olorosas. Pero… ¿Qué hace una flor? Esta píldora botánica aborda esta fascinante cuestión introduciendo brevemente el ABC del desarrollo de las flores y presentando conocimientos recientes sobre las funciones reales de órganos florales específicos.
La evidencia arqueológica reveló que los primeros humanos usaban flores en sus rituales y civilizaciones gloriosas del pasado adoptaron patrones florales en sus decoraciones. Durante milenios, las flores también han sido apreciadas por sus propiedades farmacéuticas, como se relata en antiguas recetas de la medicina tradicional en China o en las prácticas ayurvédicas en la India. Aún hoy, las flores siempre están presentes en las prácticas espirituales y ceremonias religiosas para celebrar acontecimientos esenciales de la vida, desde el nacimiento hasta los funerales.
PERO ¿SABEMOS REALMENTE QUÉ ES UNA FLOR?
La flor es una innovación clave que apareció por primera vez hace 100-150 millones de años (MYA) en plantas superiores del linaje de las angiospermas (Píldora Botánica “La evolución de las plantas terrestres”). Su origen repentino y su rápida diversificación en el planeta Tierra han desconcertado a los científicos desde las primeras teorías sobre la evolución: señor charles darwin acuñar el termino "el abominable misterio”para las plantas con flores ya que las consideraba una excepción a la evolución gradual de los organismos (“natura no facit saltum”) debido a la falta de evidencia de especies intermedias entre gimnospermas y angiospermas.
Sorprendentemente, el desarrollo de estructuras florales complejas resultó ser esencial para reproducción sexual exitosa eso contribuyó a la explosión del más diverso grupo de plantas terrestres, que actualmente constituye casi el 90% de la flora terrestre.
El ABC de la FORMACIÓN DE LAS FLORES
Las flores son estructuras vegetales especializadas compuestas por cuatro órganos principales, cada uno de los cuales desempeña una función específica, que se desarrollan en anillos concéntricos llamados verticilos. A pesar de la gran diversidad de estructuras florales existentes en la naturaleza, la arquitectura de las flores se conserva bien entre las diferentes especies: todos los órganos florales se originan a partir de la meristemo floral (es decir, un conjunto de células pluripotentes del ápice del brote que diferencia las unidades reproductivas) que siguen una organización similar. 50 años de investigación sobre las bases moleculares del desarrollo floral revelaron que la formación de estructuras florales está bajo un estricto control genético: genes específicos –llamados genes homeóticos florales – se activan y desactivan en el meristemo floral siguiendo patrones espaciales y temporales precisos, transformando así células indiferenciadas en sépalos, pétalos, estambres y pistilos especializados. ¿Pero cómo?
Durante décadas, los científicos de plantas han estudiado mutantes del organismo modelo. Arabidopsis thaliana (Píldora botánica "La rata de laboratorio del botánico") que mostró la conversión de un órgano floral en otro (es decir, transformaciones homeóticas florales) y descubrió que estas “flores raras” eran causadas por mutaciones en genes reguladores que determinan la identidad de diferentes órganos florales (detalles en Desarrollo floral).
En los 1990s, investigadores Enrico S. Coen y Elliot M. Meyerowitz propuso un sencillo Modelo ABC para explicar los complejos procesos subyacentes a la formación de la flor (Figura 1 y XNUMX): los genes de clase A están activos en los verticilos externos para especificar sépalos y pétalos; los genes de clase B están activos en verticilos intermedios para especificar pétalos y estambres; y los genes de clase C están activos en los verticilos internos para especificar estambres y pistilos.
Desde entonces, grupos independientes de todo el mundo han utilizado una amplia gama de técnicas moleculares y Secuenciación de próxima generación para descifrar la compleja red de genes que regulan el desarrollo de las flores y descubrió que los factores reguladores clave actúan e interactúan en diferentes verticilos para activar o desactivar miles de genes diana que forman un órgano floral específico.
VARIACIONES EN PLANTAS CON FLORES (Y SIN FLORES)
Aunque la gran mayoría de las angiospermas se forman flor perfecta (es decir, flores hermafroditas con órganos reproductores masculinos y femeninos), un porcentaje menor estaminado flor (sin pistilos) o pistilar flores (carecen de estambres).
Sorprendentemente, a lo largo del tiempo se han seleccionado varias plantas de jardín sorprendentes para realizar modificaciones inusuales en sus órganos florales (Figura 2 y XNUMX), causado en última instancia por alteraciones en el patrón de expresión de los genes ABC.
Curiosamente, algunos genes homeóticos florales también se expresan en especies pertenecientes al linaje de las gimnospermas, plantas sin flores que producen conos masculinos o femeninos (pero no flores). Estas plantas con semillas carecen de genes A pero expresan genes B en los órganos reproductores masculinos y genes C en estructuras (o conos) tanto masculinas como femeninas. Otras plantas terrestres que aparecieron temprano en la evolución, como los briófitos (p. ej., Fiscomitrio) y licófitos (p. ej., Selaginella), carecen por completo de genes ABC y no forman órganos florales.
LA VIDA SEXUAL DE LAS PLANTAS CON FLORES
La reproducción sexual tiene lugar mediante la autopolinización (es decir, la fusión de gametos masculinos y femeninos producidos por plantas individuales) en especies autógamas, sino a través de la polinización cruzada (es decir, la fusión de gametos masculinos y femeninos producidos por diferentes plantas) en especies alógamas (Figura 3). En esta última categoría de plantas, este proceso se ve facilitado por vectores que transfieren polen de una planta a otra (de la misma especie o de especies compatibles). De ahí la famosa cita “Éramos tres en este matrimonio, así que estaba un poco lleno.¡Se puede aplicar fácilmente a las especies alógamas! El «tercer componente» puede ser un elemento natural, como la gravedad, el viento y el agua, u otro organismo vivo, como insectos, aves, mamíferos o incluso humanos (¡solo piense en Gregor Mendel cruzando diferentes plantas de guisantes en su jardín!).
LA FUNCIÓN REAL DE LAS FLORES HERMOSAS
Las plantas con flores han desarrollado estrategias inteligentes para atraer animales visitantes, asegurando así su éxito reproductivo. El color de los pétalos y el aroma floral se encuentran entre los rasgos florales más estudiados que impactan el atractivo de las flores para los animales polinizadores, como se informa en un problema especial de la revista científica Fisiología plantarum.
Las infinitas posibilidades de paleta de colores florales dependen de la combinación de solo 4 tipos de pigmentos: clorofilas (verde), carotenoides (amarillo-naranja), antocianinas (naranja-magenta-azul) y betalaínas (amarillo-rojo), que también desempeñan funciones esenciales en la fotosíntesis, la protección UV y respuesta al estrés.
El color de una flor es el resultado de complejos procesos biológicos, controlados a nivel molecular y bioquímico. De hecho, los factores reguladores modulan la actividad de enzimas metabólicas especializadas que producen pigmentos en los pétalos. Por ejemplo, los factores de clase B de Arabidopsis desactivan los “genes fotosintéticos” en el segundo verticilo de las flores en desarrollo, lo que da como resultado pétalos blancos. Además, la variación en los genes que codifican factores reguladores y/o componentes de las vías biosintéticas genera una enorme diversidad en la pigmentación floral entre las especies de plantas. Este es el caso de los tulipanes que generalmente producen pigmentos amarillos o rojos pero que pueden formar pétalos abigarrados si se muta un gen regulador de antocianinas.
Sin embargo, la percepción de un color también depende de la interacción entre flores y animales. De hecho, las flores reflejan selectivamente algunas longitudes de onda mientras absorben otras, mientras que los animales perciben las longitudes de onda de manera diferente según sus fotorreceptores. Por ejemplo, una flor roja refleja el rojo pero absorbe el azul, el amarillo y el verde; ¡Esta flor parecería roja para los humanos pero negra para los insectos que carecen de este tipo de fotorreceptores!
Por otra parte, la amplia gama de fragancias florales Surgen de una mezcla compleja de compuestos orgánicos volátiles (COV, para abreviar) producidos en los órganos florales, que pueden atraer polinizadores útiles o repeler animales dañinos. Los ramos florales únicos resultan de la combinación de varios metabolitos que pertenecen a cuatro categorías principales: terpenoides (p. ej., limoneno, mirceno), fenilpropanoides (p. ej., ácido benzoico), ácidos grasos (p. ej., jasmonatos, Píldora botánica #2) y aminoácidos (p. ej., derivados de fenilalanina).
Al igual que el color de las flores, el aroma floral está controlado por factores reguladores y vías bioquímicas especializadas que conducen a la producción de COV, cuya emisión varía según la etapa de desarrollo de la planta, el ciclo día/noche (ritmo circadiano) y las condiciones ambientales.
Sin embargo, no todas las flores tienen colores brillantes o fragancias excitantes para el ser humano… basta pensar en Amorphophallus titanum cual “flor cadáver”, considerada la más fea del mundo (Figura 4 y XNUMX), se asemeja a carne podrida para atraer insectos carroñeros específicos que median en la polinización.
