I. Origen de las plantas terrestres: cuando las algas verdes salieron del agua.

Escala de tiempo evolutiva de la vida en la Tierra

Los científicos estiman que la vida microscópica surgió en el planeta Tierra hace más de 4 hace mil millones de años, justo después de la formación de los océanos. embriofitos (Bryofitas o plantas no vasculares y Traqueofitas o plantas vasculares), comúnmente conocidas como plantas terrestres, se originaron hace 600 millones de años (MYA) a partir de un organismo fotosintético probablemente relacionado con los existentes. carófito alga verde (Figura 1 y XNUMX).

Figura 1. Esbozo de la historia evolutiva de las plantas terrestres. Representación esquemática de la evolución del linaje verde desde clorofitas a estreptófitas. Los embriófitos presumiblemente derivaron de un ancestro de algas filamentosas que se adaptaron gradualmente a suelos secos. Imagen de Debbie Maizels (Ilustración científica Zoobotanica: www.scientific-art.com), adaptado de la Figura 1 (de Vries y Archibald, 2018).

Invasión de plantas terrestres: características fisiológicas clave y rasgos de historia de vida

Las algas ancestros de las plantas terrestres desarrollaron progresivamente características complejas que favorecieron la transición de hábitats acuáticos a terrestres (es decir, terrestrelización). La adaptación gradual al suelo seco se basó en nuevos rasgos fisiológicos que permitieron a los organismos hacer frente a tensiones ambientales, como la tolerancia a la desecación y las fluctuaciones de temperatura o la protección contra la luz ultravioleta y la alta irradiancia.

El éxito de la colonización terrestre por parte de las primeras plantas también se basó en la alternancia de dos generaciones: la haploide gametofito (que contienen gametos) con un conjunto de información genética y el diploide esporofito (que contienen esporas) con dos conjuntos de información genética. Curiosamente, las plantas terrestres desarrollaron plantas especializadas. tejidos parentales para proteger y nutrir el esporofito en la pestaña gametofito tras la fertilización.

Impacto de las plantas en el planeta Tierra

La colonización de plantas terrestres ha transformado la geología del planeta. Como organismos fotosintéticos, las plantas han cambiado el ciclo del carbono y alterado la composición de la atmósfera al reducir CO2 y aumento de O2. Estos cambios biogeoquímicos y atmosféricos también hicieron posible la evolución de la vida animal en la superficie terrestre.

Cómo estudiar la evolución de las plantas

PALEOBOTÁNICA estudia registros fósiles de plantas primitivas. Según el análisis de las criptoesporas, la divergencia entre briófitos y traqueófitos se remonta a hace 462 millones de años (MYA). Sin embargo, se podrían subestimar los momentos críticos: en una especie, los cambios genéticos ocurrieron mucho antes de la aparición de novedades fenotípicas que marcan la diversificación de los linajes.

Complementariamente a este enfoque, GENÓMICA COMPARATIVA Identifica similitudes y diferencias entre linajes mediante el estudio del ADN de diferentes especies. La secuenciación de los genomas de organismos verdes existentes relacionados con los ancestros de las plantas reveló un origen más antiguo del “kit de herramientas genéticas”asociado con innovaciones clave que permitieron la invasión de tierras.

A reloj molecular es una herramienta utilizada para “calcular” la fecha de divergencia entre dos linajes. Si las secuencias de ADN cambian a un ritmo constante a lo largo de los años, las diferencias genéticas entre dos especies deberían ser proporcionales al tiempo que compartieron un ancestro común. Para estimar escalas de tiempo evolutivas, el reloj debe “calibrarse” utilizando registros fósiles o eventos geológicos conocidos.

II. Radiación de plantas terrestres: desde pequeñas algas hasta grandes bosques y jardines de flores

Innovaciones evolutivas en estreptofitos

Durante la historia evolutiva de Viridiplantae (plantas verdes), los dos linajes principales Clorofita – algas verdes que vivían principalmente en ambientes marinos – y Estreptofita – algas verdes que preferían plantas de agua dulce y terrestres que colonizaron ambientes terrestres, divergieron hace más de 800 millones de años (Figura 2 y XNUMX). Estos últimos organismos pudieron expandir sus hábitats a medida que desarrollaron paredes celulares compuestas, lo que contribuyó a la integridad estructural y funcional de las células en diferentes condiciones.

Figura 2. Evolución temprana de Viridiplantae. A la izquierda, la divergencia entre Chlorophyta (que vive en hábitats marinos) y Streptophyta (que vive en agua dulce) en la era Neoproterozoica (más de 500 millones de años). Derecha, análisis filogenético de las relaciones entre clorofitos y estreptofitos. Los embriofitos están relacionados con Charales, Coleochaetales y Zygnematales. Imágenes adaptadas de las Figuras 1 y 2 (Becker y Marin, 2009).

Los antepasados ​​de las plantas terrestres fueron organismos fotoautótrofos que primero adquirió una complejidad creciente a través de la multicelularidad. A lo largo de millones de años, la evolución de las plantas también abarcó la aparición de nuevas características fisiológicas, morfológicas y de desarrollo. Además del cambio gradual de ambientes húmedos cercanos al agua dulce a ambientes secos con lluvias estacionales, los ancestros de las plantas terrestres también modificaron su ciclo de vida mediante la alternancia de generaciones haploides/diploides; En apoyo de esta hipótesis, las algas verdes carófitas existentes alternan una generación haploide multicelular (gametofito) con una generación diploide unicelular (esporofito), producida por la fusión de dos esporas y protegida por una capa celular. En última instancia, los cambios evolutivos también incluyen la transición de la dispersión de esporas a la dispersión de semillas que toleran mejor una amplia gama de limitaciones ambientales, promoviendo así la perpetuación de la especie incluso en condiciones duras.

De embriofitos a espermatofitos

A partir del análisis de los registros fósiles se estima que EMBRIÓFITOS (plantas que producen embriones) dominadas el planeta 470 millones de años. El sello distintivo de estas primeras plantas terrestres. es la aparición del rasgo heteromórfico de historia de vida: Los gametofitos masculinos y femeninos (1n) producen espermatozoides haploides (en anteridio) y óvulos (en arquegonio), respectivamente, que se fusionan para formar un esporofito diploide (2n). Los gametofitos haploides viven en el suelo para facilitar reproducción sexual oogámica: la fertilización ocurre en presencia de agua cuando pequeños gametos móviles (masculinos) nadan y se fusionan con gametos más grandes no móviles (femeninos). Tras la fertilización, los cigotos quedan retenidos dentro del tejido parental, que protege y nutre a los embriones en desarrollo. El esporofito (2n) sufre meiosis para producir esporas haploides (1n), que luego desarrollan nuevos gametofitos por mitosis.

El esporangio terminal (una cápsula que almacena las esporas) promueve el largo alcance dispersión de esporas, que están cubiertos por un material llamado esporopollenina que confiere protección contra agentes externos (p. ej., luz ultravioleta, hilos químicos o físicos). Por tanto, la formación de embriones representa una adaptación clave del precursor ancestral de las plantas a los ecosistemas terrestres. Los embriofitos también desarrollaron un crecimiento apical, optimizaron el control del intercambio de gases y la pérdida de agua a través de pequeñas aberturas (estomas), y mayor tolerancia a la desecación a través de una capa exterior impermeable (cutícula).

Briófitos (hepáticas, musgos, hornworts) son un ejemplo vivo de embriofitos tempranos (Figura 3) mostrando innovaciones evolutivas clave: la transición del crecimiento 2D al 3D, el desarrollo de estructuras similares a hojas y filamentos rizoides (como sistema de anclaje) y el dominio del gametofito haploide en el ciclo de vida.

Figura 3. Ejemplos de briofitas existentes. El musgo fiscomitrium patens (izquierda) se utiliza como especie modelo en estudios comparativos para investigar la evolución de las plantas, ya que comparte procesos esenciales que subyacen al desarrollo y la fisiología de las plantas. Otros ejemplos son la hepática. Marchantia polimorfa (centro) que vive en hábitats húmedos y muestra individuos masculinos y femeninos separados, y el hornwort Anthoceros agrestis (derecha), que vive en suelos húmedos y produce una estructura cilíndrica en forma de cuerno que contiene esporas. fiscomitrium patens. Imagen: Pirex / Wikimedia Commons. Marchantia polimorfa. Imagen: Krzysztof Ziarnek, Kenraíz / Wikimedia Commons. Anthoceros agrestis. Imagen: Hermann Schachner / Wikimedia Commons.

TRAQUEOFITAS (plantas que producen tejidos vasculares) aparecieron 440-415 millones de años. El vasculatura Representa un sistema eficiente para transportar agua y nutrientes del suelo al cuerpo de la planta y la fotosíntesis de las hojas a otros órganos. El linaje de las plantas vasculares también desarrolló hojas y raíces especializadas, que sirven no solo para anclar la planta al suelo, sino también para penetrar en él y absorber nutrientes. Las transformaciones en los planes corporales se acompañaron de un cambio en el ciclo de vida, de gametofítico dominante en plantas no vasculares a esporofítico dominante en plantas vasculares.

Pteridofitas (helechos y licófitos) son plantas vasculares simples (Figura 4) mostrando la diferenciación de los tejidos vasculares (xilema, floema), el predominio del esporofito (generalmente asexual y diploide) en el ciclo de vida, pero aún así la reproducción por dispersión de esporas.

Figura 4. Ejemplos de pteridofitos existentes. Los licófitos sufrieron una extinción masiva hace 300 millones de años, y sólo 1,200 especies de los órdenes Licopodiales (Izquierda), Selaginellales (medio), isoetales (derecha) aún sobreviven hasta la fecha. Lycopodium annotinum. Imagen: Jerzy Opioła / Wikimedia Commons. Selaginella moellendorffii. Imagen: Gribskov/Wikimedia CommonsIsoetes melanospora. Imagen: AHR12 / Wikimedia Commons.

ESPERMATOFITOS (plantas productoras de semillas) surgieron 370-300 MYA y diferenciados separados Megasporas de tipo femenino y microsporas de tipo masculino.En el linaje de las plantas con semillas, la reproducción sexual ocurre por fertilización: un espermatozoide se fusiona con un óvulo para dar lugar a un embrión, que está protegido y nutrido por capas internas y externas de origen parental. El embrión y las capas circundantes constituyen el SEMILLA. Las plantas con semillas se clasifican como gimnospermas. si producen “semillas desnudas” o Angiospermas si producen semillas protegidas por un fruto.

Gimnospermas (cícadas, coníferas, gnetofitas, ginkgo) aparecieron temprano en la evolución (~390 millones de años) y producen dos tipos de conos (polen, ovulados) con estructuras reproductivas unisexuales. A excepción de las cícadas, las gimnospermas producen madera a partir de cambio.

Angiospermas apareció más tarde en la evolución (145-100 MYA) y forma flores hermafroditas que contiene ambos Órganos reproductores masculinos y femeninos. En las plantas con flores linaje, la reproducción sexual ocurre por doble fertilización. Además de la formación del embrión, un segundo espermatozoide haploide se fusiona con una célula central diploide para dar lugar a un endospermo triploide que nutre al embrión. En la madurez, las semillas en desarrollo están encerradas dentro de una fruta.

Cicas rodadas, masculino. Imagen: Danorton/Wikimedia Commons. Cicas rodadas, femenino. Imagen: Rickjpelleg / Wikimedia Commons. Petunia exserta. Imagen: Scott Zona/Wikimedia Commons.

Figura 5. Ejemplos de gimnospermas y angiospermas

LECTURA SUGERIDA

Becker, B. y Marin, B. (2009) “Algas estreptofitas y el origen de los embriofitos”, Annals of Botany, 103(7), págs. 999–1004. Disponible en: https://doi.org/10.1093/aob/mcp044.

Bowles, AMC, Williamson, CJ, Williams, TA, Lenton, TM y Donoghue, PCJ (2023) “El origen y la evolución temprana de las plantas”,Trends in Plant Science, 28(3), págs. 312–329. Disponible en: https://doi.org/10.1016/j.tplants.2022.09.009.

Bowman, JL (2022) “El origen de una flora terrestre”, Nature Plants, 8(12), págs. 1352–1369. Disponible en: https://doi.org/10.1038/s41477-022-01283-y.

Domozych, DS, Popper, ZA y Sørensen, I. (2016) “Carofitas: gigantes evolutivos y organismos modelo emergentes”, Frontiers in Plant Science, 7, pág. 1470. Disponible en: https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01470.

Donoghue, PCJ, Harrison, CJ, Paps, J. y Schneider, H. (2021) “El surgimiento evolutivo de las plantas terrestres”, Current Biology, 31(19), págs. R1281–R1298. Disponible en: https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.07.038.

de Vries, J. y Archibald, JM (2018) “Evolución de las plantas: hitos en el camino hacia la vida terrestre”, New Phytologist, 217(4), págs. 1428–1434. Disponible en: https://doi.org/10.1111/nph.14975.