Tomando el Myc: evolución de la simbiosis leguminosa-rizobio

La familia de plantas de las leguminosas puede formar una simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno conocidas como rizobios. A cambio de un suministro de compuestos de nitrógeno, la planta proporciona azúcares y alberga los rizobios en órganos especiales llamados nódulos (ver figura). El desarrollo de los nódulos y la infección de los rizobios en ellos están estrictamente regulados por la planta. Se requieren muchos genes para el establecimiento de una simbiosis exitosa, entonces, ¿cómo evolucionó?

Figura 1: Raíz de Medicago truncatula con nódulos infectados con rizobios fijadores de nitrógeno. Crédito de la imagen: Ninjatacoshell/Wikpedia

La respuesta simple es que muchos de los genes fueron cooptados de sus funciones existentes en simbiosis con hongos micorrízicos. La simbiosis de micorrizas es antigua, apareciendo alrededor de 450 MYA cuando las plantas colonizaban la tierra por primera vez. Hoy en día, alrededor del 90% de las plantas terrestres, incluidas las leguminosas, pueden formar asociaciones de micorrizas, y la planta recibe nutrientes que incluyen fosfatos y compuestos nitrogenados (y otros beneficios) a cambio de proporcionar azúcares (1). La simbiosis rizobiana es mucho más reciente (alrededor de 60 MYA) y es casi exclusiva de las leguminosas.

Ambas simbiosis comparten una vía de señalización temprana, llamada vía de simbiosis común (o Sym). En el centro de esta vía se encuentran oscilaciones de calcio o "picos" generado y decodificado por un conjunto de genes compartidos (resaltados en amarillo en la figura a continuación).

Diagrama de la ruta Sym común — Figura 2: Vía Sym común. Las señales de los microbios (factor Nod o factor Myc) son detectadas por receptores de plantas (RK) en la membrana plasmática y activan el aumento de calcio en el núcleo. Las oscilaciones son decodificadas por CCaMK (quinasa dependiente de calcio y calmodulina). Aguas abajo, las señales divergen utilizando diferentes conjuntos de factores de transcripción GRAS para activar la expresión génica necesaria para la simbiosis rizobiana o micorrícica.

Aguas abajo del aumento de calcio, las señales de rizobios y micorrizas se dividen y conducen a los diferentes cambios en la expresión génica necesarios para cada simbiosis. Ambas simbiosis requieren miembros de la familia de factores de transcripción GRAS y parece que mientras algunos miembros se utilizan en ambas simbiosis, otros miembros son específicos para uno u otro.

Las similitudes no se limitan al interior de la planta. Ambas simbiosis comienzan con un intercambio de señales entre la planta y el microbio. Las señales producidas por los hongos micorrízicos (factores Myc) y los rizobios (factores Nod) son en realidad muy similares, siendo quitina cadenas con diversas modificaciones lipídicas conocidas como lipochitooligosacáridos (LCO). La quitina es el componente principal de las paredes celulares de los hongos, pero las bacterias no suelen producir quitina, por lo que no está claro cómo los rizobios desarrollaron esta capacidad. Es posible que los rizobios adquirieran los genes necesarios para la síntesis de LCO a partir de hongos mediante transferencia horizontal de genes. Alternativamente, la producción del factor Nod puede haber evolucionado por separado al alterar las vías metabólicas bacterianas existentes (peptidoglicano, el componente principal de las paredes celulares bacterianas es estructuralmente similar a la quitina).

Los receptores que perciben los factores Nod pertenecen a la familia de quinasas tipo receptor LysM. Otros miembros de esta familia incluyen un receptor de quitina (CERK1) involucrado en la defensa contra patógenos fúngicos. Los receptores del factor Myc aún se desconocen, pero parece probable que también pertenezcan a esta familia.

Entonces, los rizobios pudieron imitar los hongos micorrícicos al producir LCO y la planta modificó las vías de señalización existentes. También se cree que la infección por rizobios guiada por plantas en la raíz se adaptó de la infección por hongos micorrízicos. Esto abre la posibilidad de modificar genéticamente plantas de cultivo que no sean leguminosas para formar la simbiosis fijadora de nitrógeno con los rizobios. Los principales cereales (arroz, maíz y trigo) pueden formar simbiosis de micorrizas, por lo que, en teoría, solo sería necesario introducir los genes de las leguminosas que modifican las vías de señalización existentes para mediar en la infección por rizobios, además de los necesarios para el desarrollo de nódulos. El proyecto ENSA, una colaboración entre varios laboratorios en Europa y los EE. UU. está tratando de diseñar cereales para poder percibir los factores Nod de los rizobios y responder con algunos cambios básicos en la expresión de genes. Los cereales fijadores de nitrógeno aún están lejos, pero es un comienzo.