Los estomas son una de las adaptaciones cruciales en la evolución de la flora terrestre y el desarrollo del paisaje terrestre y la atmósfera en la Tierra. Estos poros microscópicos en la epidermis de las plantas aparecieron por primera vez en el registro fósil hace más de 400 millones de años, unos 50 a 60 millones de años después de las primeras plantas terrestres. Hoy en día se encuentran en las generaciones de esporofitos de todos los grupos de plantas terrestres, con excepciones solo en las hepáticas, los primeros linajes de musgo y algunos clados derivados de hornwort. Se ha demostrado que la exposición a altas concentraciones de CO2 atmosférico ([CO2]) produce una reducción constante de la densidad estomática (número de estomas por mm2) y del índice (relación entre estomas y células epidérmicas) en las hojas recién desarrolladas de muchas especies de plantas vasculares . La opinión de consenso general es que la morfología estomática se conserva en todas las plantas terrestres y que su función principal está relacionada con la regulación del intercambio de gas y agua, siendo [CO2] un activador clave de la frecuencia estomática. Sin embargo, una pieza crucial que falta en el rompecabezas de la evolución y función de los estomas es la capacidad de respuesta de los estomas de las briofitas al [CO2]. En los únicos estudios previos sobre los efectos del [CO2] en los estomas de las plantas no vasculares se registraron aperturas más grandes en los musgos fiscomitrella y Funaria cultivado en ausencia de CO2.
Un documento reciente en Annals of Botany desafía el dogma ampliamente aceptado de que la capacidad de respuesta de los estomas al [CO2] en términos de densidad y apertura se conserva a lo largo de la filogenia de las plantas terrestres a través de una cuidadosa experimentación y observación citológica y pregunta: (1) ¿Se ve afectada la cantidad de estomas en los esporofitos de musgo y antocerote en el de la misma manera que en las angiospermas por el elevado [CO2] representativo de las concentraciones atmosféricas en el Paleozoico? (2) ¿Cambian las longitudes de las celdas protectoras y las aberturas en las briofitas cuando se las somete a [CO2] paleozoico representativo a lo largo del desarrollo?
Field, KJ, Duckett, JG, Cameron, DD y Pressel, S. (2015) La densidad y la apertura de los estomas en las plantas terrestres no vasculares no responden a las concentraciones de CO2 atmosférico por encima del ambiente. Annals of Botany 8 de abril de 2015 doi: 10.1093/aob/mcv021
Siguiendo la opinión de consenso sobre el origen unitario y la función conservada de los estomas a lo largo de más de 400 millones de años de evolución de las plantas terrestres, la abundancia de estomas se ha utilizado ampliamente para reconstruir ambientes paleoatmosféricos. Sin embargo, la capacidad de respuesta de los estomas en musgos y antocerotes, los linajes de estomas más basales de las plantas terrestres existentes, ha recibido relativamente poca atención. Este estudio tuvo como objetivo corregir este desequilibrio y proporcionar la primera evidencia directa de la capacidad de respuesta de los estomas de las briofitas al CO2 atmosférico.
Una selección de hornwort (Anthoceros punctatus, feoceros laevis) y musgo (Polytrichum juniperinum, Cuerno de mnio, Funaria higrométrica) Se cultivaron esporofitos con morfologías estomáticas contrastantes bajo diferentes concentraciones atmosféricas de CO2 ([CO2]), representando tanto atmósferas modernas (440 ppm de CO2) como antiguas (1500 ppm de CO2). Tras la maduración del esporofito, se obtuvieron imágenes, mediciones y cuantificaciones de los estomas de cada especie de briofita. Las densidades y dimensiones no se vieron afectadas por los cambios en [CO2], salvo por un ligero aumento en la densidad estomática en Funaria y anomalías en politrichum estomas bajo niveles elevados de [CO2]. Los cambios en los estomas en Funaria y politrichum se atribuyen al crecimiento diferencial de los esporofitos más que a las respuestas específicas de los estomas. La ausencia de respuestas a los cambios en [CO2] en briófitos está en línea con los hallazgos informados previamente en otros linajes tempranos de plantas vasculares. Estos hallazgos fortalecen la hipótesis de una adquisición incremental de los procesos reguladores de los estomas a través de la evolución de las plantas terrestres y exigen mucha cautela al usar las densidades de los estomas como indicadores de las concentraciones paleoatmosféricas de CO2.
