Las angiospermas, las plantas con flores, son asombrosamente diversas. Pero, ¿qué impulsa las presiones de selección para crear esta diversidad? Una explicación es la Grant Stebbins modeloEste modelo considera la polinización como un proceso de selección. Muchas flores necesitan polinizadores. Si no hay polinizadores, las plantas no se polinizan y no tienen descendencia. Esto significa que las plantas deben vivir donde se encuentran sus polinizadores. Las plantas que evolucionan para atraer más polinizadores tendrán más éxito. Por lo tanto, las flores evolucionan constantemente para atraer visitantes.

Es una idea interesante, pero ¿cómo se prueba?

Newman, Anderson y Johnson investigaron la planta sudafricana Disa ferruginea por su papel'Adaptación del color de la flor en una orquídea mimética'. Este es un ingenioso trabajo basado en una orquídea mimética. Disa ferruginea no pierde el tiempo produciendo una recompensa por los insectos visitantes, pero esto significa que no hay una razón obvia para que un polinizador quiera visitarlo. En cambio D. ferruginea se parece a las flores de otras plantas productoras de néctar. que hace D. ferruginea extraño es que no siempre parece la misma planta. En el oeste tiene flores rojas. En el este es naranja.

Newman et al. Pensaron que esto podría deberse a que los polinizadores estaban seleccionando las plantas que se parecían más a las especies productoras de néctar, por lo que realizaron un experimento. Intercambiaron algunas orquídeas, por lo que se encontraron algunas orquídeas anaranjadas en el oeste y algunas orquídeas rojas se trasladaron al este. Luego observaron para ver qué pasaba.

El único insecto que poliniza D. ferruginea es una mariposa Aeropetes tulbaghia. Efectivamente, descubrieron que en el oeste tendían a ignorar las plantas naranjas y se quedaban con las orquídeas rojas. En el este se saltaron las orquídeas rojas pero se quedaron con las flores anaranjadas. En ambos sitios, fueron las orquídeas las que más se parecían a las plantas portadoras de recompensas las que atrajeron a los polinizadores, por lo que aquí había una prueba de que estaba ocurriendo la selección de polinizadores.

Supongo que el experimento de seguimiento sería reubicar mariposas de un rango a otro, pero no tengo idea de cómo te las arreglarías para equiparlas con transmisores de radio para rastrearlas.

Esta no es la única prueba de Grant-Stebbins.

Ellis y Johnson (el mismo Johnson mencionado anteriormente) han publicado un artículo 'La evolución de la variación floral sin cambios de polinizadores en Gorteria Difusa (Asteráceas)'. Gorteria Difusa es una margarita sudafricana que generalmente es polinizada por la mosca abeja Megapalpus capensis. Ellis y Johnson encontraron catorce variedades diferentes de G. Difusa. Cada una de las formas parece heredada, no una adaptación plástica al medio, pero no pudieron encontrar catorce escenarios de polinización diferentes. Si la polinización no es la fuerza selectiva, ¿qué está pasando? Ellis y Johnson apuntan a otro trabajo que argumenta que hay más en la supervivencia de las plantas que la polinización. Por ejemplo, una vez que tenga las semillas, debe asegurarse de que al menos algunas de ellas superen a los depredadores para germinar. Además, si bien desea que una flor se vea sabrosa para un polinizador visitante, ¿realmente desea atraer herbívoros más grandes que simplemente se comerán la flor?

Es claramente un problema que necesita más investigación, y hay un número especial completo sobre la especiación impulsada por polinizadores en camino desde Annals of Botany. Los primeros artículos están disponibles como acceso avanzado para suscriptores, incluidos '¿Las distribuciones de polinizadores son la base de la evolución de los ecotipos de polinización en el arbusto del Cabo? Erica plukenetii?de Van der Niet, Pirie, Shuttleworh, Johnson y Midgley. Sí, el mismo Johnson.

Erica plukenetii es un arbusto que crece hasta la cintura, si su cintura está típicamente a 90 cm del suelo. Puedes encontrarlo en las laderas de las montañas sudafricanas, pero lo encontrarás con más de un polinizador. Lo tipico E. plukenetii tiene una corola (conjunto de pétalos) de longitud mediana. Estos son polinizados por el pájaro sol de pecho naranja (Anthobaphes violacea). Un pájaro sol es tan grande como un colibrí en el sentido de que es un pájaro pequeño que se alimenta de néctar. Una diferencia es que los pájaros solares tienden a posarse para alimentarse en lugar de flotar.

El Sunbird Pechinaranja no es el único polinizador de E. plukenetii. En el norte de su área de distribución, las plantas son polinizadas por malachite sunbirds (Nectarinia famosa). Los pájaros malaquita tienen un pico más largo y el E. plukenetii en esta región tienen corolas más largas. En el centro de su rango también hay una variedad de corola más corta de E. plukenetii y esto no es polinizado por aves. En cambio, es polinizado por una polilla. Esto significa que hay tres formas de polinizar E. plukenetii y parecen haberse desarrollado a partir de la forma media. ¿Cómo encaja esto con el modelo de Grant-Stebbins?

van der niet et al. argumentan que la planta de corola más larga se ajusta muy bien al modelo de Grant-Stebbins. A medida que avanza hacia el norte, los pájaros del sol de pecho naranja se vuelven más raros y los pájaros del sol de Malaquita más comunes, por lo que las flores que se adaptan mejor a los pájaros del sol de Malaquita producirán más descendencia. Aquí la selección de polinizadores tiene sentido. ¿Qué pasa con las plantas de corola corta?

Estos están en el medio del rango, pero aquí ya hay muchos Sunbirds de pecho naranja, por lo que no necesitaban cambiar para atraerlos. De hecho, han evolucionado para alejarse de los polinizadores. Esto contradice el modelo de Grant-Stebbins. van der niet et al. sugerir que otras presiones deben tener una influencia, y comparar el ave polinizada E. plukenetii, que se encuentra en las laderas de las montañas con la polilla polinizada E. plukenetii, que se encuentra en terrenos más llanos. Las plantas polinizadas por polillas tienen ramas delgadas que no soportan bien a las aves. Si esto es necesario para colonizar los pisos, entonces es el hábitat el que cambia el polinizador por la planta, en lugar de que el polinizador defina el hábitat de la planta.

Parece probable que no sean solo los polinizadores los que seleccionan las plantas, sino que las plantas también pueden seleccionar polinizadores. Un ejemplo es el papel 'Domesticación del cardamomo (Elettaria cardamomum) en los Ghats occidentales, India: divergencia en las características productivas y un cambio en los principales polinizadores' por Kuriakose, Sinu y Shivanna. La domesticación de cultivos trae muchos cambios. En el caso del cardamomo, un cambio es que hay flores por mucho más tiempo que en la naturaleza. Para el cardamomo silvestre, los polinizadores tienden a ser abejas solitarias. Para el cardamomo domesticado, las flores atrajeron a las abejas sociales, el Sunbird púrpura y el Little Spiderhunter, un pájaro que, a pesar de su nombre, es aficionado al néctar. El cambio en la exhibición floral parece atraer a un tipo de polinizador completamente diferente. El cardamomo silvestre y el cultivado no parecen compartir polinizadores, a pesar de ser compatibles entre sí.

Lo que parece estar sucediendo es que donde puede ocurrir la selección, ocurrirá. Si bien hay muchos escenarios en los que eso puede suceder, como la herbivoría o el hábitat, la competencia por los polinizadores es, en algunos casos, un factor importante para impulsar la evolución de las plantas.

La función Annals of Botany El número especial sobre la especiación impulsada por los polinizadores saldrá a principios de 2014, y los suscriptores tendrán ahora acceso anticipado a algunos artículos. El número pasará a ser de libre acceso en 2015.

Referencias

Ellis AG y Johnson SD (2009). La evolución de la variación floral sin cambios de polinizadores en Gorteria diffusa (Asteraceae),

(4) 793-801. DOI: 10.3732/ajb.0800222 (acceso libre)

Kuriakose G., Sinu PA y Shivanna KR (2008). Domesticación del cardamomo (Elettaria cardamomum) en Western Ghats, India: divergencia en los rasgos productivos y un cambio en los principales polinizadores,

(5) 727-733. DOI: 10.1093/aob/mcn262

Newman E., Anderson B. y Johnson SD (2012). Adaptación del color de la flor en una orquídea mimética,

(1737) 2309-2313. DOI: 10.1098 / rspb.2011.2375 (acceso libre)

Van der Niet T., Pirie MD, Shuttleworth A., Johnson SD & Midgley JJ ¿Las distribuciones de polinizadores son la base de la evolución de los ecotipos de polinización en el arbusto del Cabo Erica plukenetii?,

DOI: 10.1093/aob/mct193 (acceso por suscripción hasta 2015)

Imágenes

Pensamientos. Imagen de Spiderwort/Flickr. [cc]por-nd[/cc]