Aleksandra Rypień y Dorota Kwiatkowska examinar hojas de papel de colores, llamadas aterrador brácteas, que rodean la inflorescencia de Golden Everlasting, el tema de su reciente Annals of Botany El gradiente de los rasgos estructurales impulsa los movimientos higroscópicos de las brácteas escariosas que rodean Helichrysum bracteatum capitulum están adaptados para moverse cuando cambia la humedad ambiental. Aunque todas sus células están muertas, estas permanecen listas para doblarse hacia el centro de la inflorescencia para ocultar los floretes o hacia afuera para exponerlos.
Las plantas, a pesar de la falta de músculos, desarrollaron una amplia gama de mecanismos para generar movimiento. Los movimientos de los órganos de las plantas varían en velocidad: desde movimientos de crecimiento muy lento de los brotes hasta el chasquido de las hojas de las plantas carnívoras o la rápida dispersión explosiva de semillas. Los biólogos han investigado cómo se mueven los órganos de las plantas en ausencia de músculos desde el trabajo pionero de charles darwin. Los resultados de estas investigaciones son cruciales para comprender la propagación de las plantas o la reacción a las condiciones ambientales cambiantes. Además, hemos adaptado una serie de mecanismos de movimiento "inventados" por las plantas para construir construcciones modernas que, por ejemplo, pueden reaccionar cambiando su forma en respuesta a cambios de humedad o temperatura.
Los mecanismos de algunos movimientos parecen increíbles. Este es el caso de higroscópico movimientos, donde los órganos perpetúan movimientos higroscópicos reversibles mucho después de su separación de la planta madre o después de la muerte de la planta. Su mecanismo se basa en la deformación de las paredes celulares debido a cambios en el contenido de agua, principalmente en respuesta a cambios en la humedad del ambiente circundante. Debido a que el tamaño, la estructura o la composición de las paredes celulares en diferentes porciones de órganos no son iguales, su humectación o secado genera compresión en algunas porciones de órganos y tensión en otras, lo que eventualmente conduce al movimiento. En su curso, el órgano a menudo se dobla, tuerce, gira o se encrespa.
No todo el órgano está involucrado en proporcionar la fuerza que impulsa el movimiento, sino solo su parte llamada actuador, que está construido de una parte activa y de resistencia. Tal construcción se asemeja a un accionado térmicamente tira bimetálica que se curva en respuesta a los cambios de temperatura, solo el actuador de la planta responde al agua en lugar de a la temperatura. La parte activa puede contraerse cuando se seca o hincharse durante la humectación, mientras que la parte de resistencia estabiliza las fuerzas de desarrollo. Los movimientos higroscópicos contribuyen a la protección de las flores, la polinización, la apertura de frutos o conos, o la dispersión de semillas en numerosas especies de plantas.
Nuestra investigación tuvo como objetivo explicar el mecanismo de los movimientos higroscópicos realizados por las coloridas brácteas parecidas al papel de la flor de paja (también llamadas Dorado Eterno). Su nombre botánico es Xerochrysum bracteatum, antes llamado Helichrysum bracteatum, miembro de la familia del girasol (Asteraceae) originaria de Australia, pero a menudo cultivada en todo el mundo para ramos secos. El rasgo morfológico más común de la familia del girasol es la agregación de numerosas flores en un capitulo Rodeadas de brácteas. Las brácteas de la pajuela son escariosas (formadas por células muertas), grandes y coloreadas. A menudo se confunden con pétalos de flores, pero en realidad son hojas modificadas que rodean y protegen toda la inflorescencia. Mantienen su valor estético sin marchitarse ni decolorarse durante muchos años, tras cortar y secar el brote de la inflorescencia. Las brácteas de la pajuela sufren profundas deformaciones reversibles en respuesta a los cambios de humedad: se curvan hacia afuera desde el centro del capítulo en estado seco, exponiendo los flósculos o frutillos, o hacia adentro, protegiéndolos cuando el ambiente circundante es demasiado húmedo (el capítulo del video anterior simplemente se colocó sobre la superficie del agua). Afortunadamente para nosotros y nuestra investigación, una bráctea separada del capítulo realiza exactamente los mismos movimientos.
Siguiendo cuidadosamente los movimientos de las brácteas y midiendo su deformación en varias porciones, primero identificamos el actuador de las brácteas. Esta es una bisagra ubicada cerca de la base de la bráctea, en la que se dobla la bráctea. Esta flexión conduce al desplazamiento pasivo de la parte restante de la bráctea, cuya forma se asemeja a una cuchilla (en el video 3, las pinzas sujetaron la base de la bráctea mientras la cuchilla se mueve). La lámina es la porción de bráctea que cubre o descubre los floretes. Al medir la deformación de la superficie de la bráctea debido a los cambios de humedad, mostramos que la flexión de la bráctea en la bisagra resulta de una profunda diferencia en la extensión de las paredes celulares en las superficies opuestas de la bráctea: la superficie exterior se extiende mucho cuando se humedece o se contrae mucho cuando se seca, mientras que la el centro de la inflorescencia que mira hacia la superficie está cambiando solo ligeramente. La hoja también se deforma debido a la humedad o al secado, pero la deformación es menor y muy similar en ambas superficies, por lo que sus cambios de forma son menores.
A continuación, tratamos de explicar esta gran diferencia en la deformación de la pared celular que tiene lugar en las superficies de las bisagras opuestas en respuesta a los cambios de humedad. Se sabe que en los órganos que realizan movimientos higroscópicos en otras plantas, la deformación extensa de la pared celular en el tejido activo ocurre debido al hinchamiento o encogimiento de la matriz de la pared celular, que llena el espacio entre el refuerzo fibrillas de celulosa. La extensión o contracción de la pared celular se produce en la dirección ortogonal a la de las fibrillas. El tejido de resistencia a menudo tiene fibrillas de celulosa en una orientación muy diferente del tejido activo (a menudo casi perpendicular a él si el órgano se dobla). Sus paredes celulares generalmente no sufren una deformación tan dramática cuando cambia la humedad, y si se extienden o se contraen, esto sucede en una dirección diferente a la del tejido activo. Teniendo esto en cuenta, examinamos la estructura de la bisagra de la bráctea de flor de paja. Prestamos especial atención a la disposición de las fibrillas de celulosa, y también a la composición de las paredes celulares, tratando de encontrar un componente especial de la matriz que se hinchara y que se presentara principalmente en tejidos fuertemente deformados.
Primero, identificamos rasgos específicos de la morfología de las células bisagra. En el lado fuertemente deformado, hay dos o tres capas de células alargadas de paredes gruesas (que se asemejan a esclerénquima de piñas). Las células de las capas más profundas también son alargadas, pero sus paredes son más delgadas, mientras que las células epidérmicas alargadas de la superficie opuesta de la bráctea solo tienen paredes exteriores engrosadas. Con respecto a la estructura de la pared, algunas tendencias son evidentes si pasamos de la superficie fuertemente deformada al lado opuesto de la bráctea: la fracción de tejido ocupada por las paredes celulares y el grosor de la pared celular están disminuyendo, mientras que la compacidad de las células y las paredes celulares está aumentando. Al mismo tiempo, la orientación de las fibrillas de celulosa cambia de perpendicular al eje longitudinal de la célula a casi paralela (figura 1). La composición de la pared celular es menos heterogénea. No pudimos identificar ningún componente de hinchazón específico del tejido que se deforma fuertemente, aunque empleamos una serie de métodos de tinción clásicos, así como métodos más avanzados como el inmunomarcaje y la espectroscopia Raman. Este, sin embargo, también es el caso de otros órganos móviles como las escamas de las piñas. Lo especial de la bisagra de las brácteas, y también de las piñas, es la presencia de lignina en las paredes de las celdas bisagra (por cierto, la lignina está casi ausente de las paredes de las celdas de las láminas). Aunque este componente de la pared es abundante en la madera y se considera responsable de la rigidez de la pared y la disminución de la permeabilidad, en la bráctea de flor de paja es específico de la bisagra, que es la parte que más responde al agua.
En esta etapa de la investigación, estábamos bastante seguros de que habíamos identificado tejidos activos y de resistencia de la bisagra de bráctea de flor de paja, como células de paredes gruesas que se asemejan al esclerénquima en un lado y la epidermis en el opuesto, respectivamente. Sin embargo, para confirmar esta interpretación realizamos experimentos de disección, retirando algunos tejidos de la bisagra. Para nuestra sorpresa, las brácteas diseccionadas no han perdido la capacidad de moverse. Las brácteas de las que se eliminaron todas las células de paredes gruesas podían realizar movimientos, así como aquellas que carecían de epidermis opuesta. Así mostramos que la presencia de parte de los tejidos de bisagra es suficiente para los movimientos de bisagra, por lo que los tejidos activos y resistentes no están definidos unívocamente. Aparentemente, la bisagra de bráctea de flor de paja es una estructura que comprende tejidos que cambian gradualmente, de muy resistentes a muy activos, en lugar de una estructura de dos capas con distintas partes activas y de resistencia mencionadas anteriormente, a menudo atribuidas a órganos que se mueven higroscópicamente. Tal construcción de bisagra hace que la bráctea sea capaz de realizar sus tareas protectoras incluso después del daño mecánico.
Aleksandra Rypień completó su doctorado en Departamento de Biofísica y Morfogénesis de las Plantas at la Universidad de Silesia en Katowice. Trabaja en el Laboratorio de Técnicas Microscópicas de la misma universidad, y su interés de investigación es la pared celular vegetal y su papel en los movimientos de órganos vegetales. Puede síguela en Facebook.
Dorota Kwiatkowska es profesor y director del Departamento de Biofísica y Morfogénesis de Plantas de la Universidad de Silesia en Katowice. Sus intereses de investigación son el crecimiento y la función de los brotes de las plantas desde una perspectiva biomecánica.
