Vida vegetal: una breve historia . Federico Essig. Prensa de la Universidad de Oxford, 2015

Un fenómeno que pensé que solo se aplicaba a los autobuses era que esperas años a que llegue uno de ellos y luego aparecen dos juntos. Bueno, algo similar ha sucedido recientemente en el mundo de la publicación de libros de biología vegetal. Los dos tomos son de Armstrong. Cómo la Tierra se volvió verde: una breve historia de las plantas de 3.8 millones de años * y sobre el que escribo hoy, el de Essig Vida vegetal: una breve historia (en adelante denominado Vida vegetal). Eso no es un problema, simplemente una observación. ¡Oye, me gustan los libros sobre plantas, así que definitivamente no me quejo! Pero lo que también me llamó la atención de estos dos es lo similares que son (pero hablaremos de eso más adelante).

Asuntos técnicos: Vida vegetalLas 261 (+ xv) páginas de 's se distribuyen principalmente en una Introducción, 9 capítulos numerados, un Epílogo, Notas finales, Glosario, Bibliografía e Índice.

¿Qué es Vida vegetal todo esto?

Respuesta corta: TODO tiene que ver con las plantas (particularmente la evolución de las plantas terrestres [plantas 'propias'...] a partir de sus progenitores fotosintéticos que no son plantas).

Respuesta (más) larga: …

Evaluación de Vida vegetal

Essig ha hecho un gran trabajo al rastrear casi 4 mil millones de años de evolución (y, ¡adviertan a los creacionistas!) Vida vegetal tiene una fuerte y clara dimensión evolutiva) que ha dado como resultado la vida vegetal con la que hoy compartimos el planeta. Pero, no solo eso, Vida vegetal también está bien escrito, desde la primera página del capítulo 1. Por lo tanto, si bien tiene el valor educativo de un libro de texto (y cada uno de los capítulos podría usarse fácilmente como base para una conferencia, ¡o varios en algunos casos!), es eminentemente legible. Y suficientemente dotado de citas en el texto para permitir el seguimiento de puntos de interés en la literatura.

De hecho, aprox. El 50% de las más de 100 referencias del libro tienen fecha posterior a 2000, y al menos 6 tienen fechas de publicación de 2013 o 2014, lo que da fe de su actualización (y dadas ambas Vida vegetal's y un reconocimiento de la evolución de las ideas con respecto a la evolución de las plantas, muchas referencias son necesariamente más antiguas de lo que cabría esperar en un libro de texto moderno para dar esa importante dimensión histórica).

Afortunadamente, solo hay aprox. dos páginas de Notas, para complementar el material dentro del cuerpo del texto, lo cual es agradable y reducido y significa que los asuntos de explicación generalmente están donde pertenecen, dentro del texto con el material relevante. Y cuando no es posible explorar un tema con mayor profundidad (un libro, incluso un libro de texto, debe tener una extensión manejable/comercializable, después de todo...), Essig indica y cita reseñas relevantes, por ejemplo, Niklas (1997) sobre modos de nutrición, Zimmer (2009) sobre reproducción sexual, y Raven y Edwards (2001) sobre raíces.

Aunque no hay imágenes en color dentro del texto [porque hubiera sido demasiado caro para la escala del proyecto – p. xi], Essig ha eludido esa crítica al tratar de mostrar la tradición del arte lineal botánico “con algunos de los mejores diseños lineales jamás publicados” (p. xi). Si bien muchas de esas imágenes son efectivas para lograr ese objetivo, la falta de barras de escala puede ser un poco irritante desde un punto de vista pedagógico. Y, para los botánicocromáticos acérrimos, hay algunas imágenes en color en la portada (aunque no son el trío más inspirador que uno pueda imaginar…).

Mientras que el “misterio abominable” de la angiosperma de Charles Darwin [y para más información sobre el verdadero significado de esta frase, véase Friedman (2009)], se usa casi como un punto de partida para el libro (Introducción, p. xiii), usted sabe que Vida vegetal no va a ser la última palabra sobre el tema de la evolución de las plantas porque Essig se apresura a señalar los muchos otros misterios de las plantas que quedan, por ejemplo, los orígenes de la fotosíntesis (y de la vida misma...), el origen y la evolución temprana de las plantas terrestres. , y los orígenes de las primeras plantas con semillas, etc. A pesar de que hay tantas incógnitas, que lleva a preguntarse por qué alguien intentaría ofrecer algún tipo de síntesis, es importante comenzar en algún lugar, aunque solo sea para ser capaz de reconocer las lagunas donde se necesita más información. Respectivamente, Vida vegetal intenta ofrecer lo que a uno le gustaría pensar que es la visión de consenso actual de 'cómo surgió la vida de las plantas', y lo hace en 9 capítulos que brindan una apreciación secuencial del desarrollo de la complejidad de las plantas. Y a lo largo, Vida vegetal está repleto de mucho valor educativo para compartir con los alumnos (¡y para la propia edificación!).

Por tanto, Capítulo 1 comienza el viaje con una consideración de Los orígenes de la fotosíntesis. donde Essig señala que las 'plantas' son los habitantes primarios de los planetas de la Tierra; los animales no podrían existir hasta que hubiera plantas fotosintéticas productoras de oxígeno para suplir la necesidad de oxígeno de los primeros. ¡Y por lo tanto, cualquier discusión sobre si las plantas o los animales son más importantes se corta de raíz de inmediato! Para aquellos que luchan por resumir las reacciones de luz de la fotosíntesis en el texto, se puede aprender mucho de las páginas 6-12, y una buena introducción a la importancia de HGT [transferencia horizontal de genes, un proceso desconocido para Darwin pero que ha tenido una poderosa influencia en la evolución] se extrae de su relevancia para la fotosíntesis en la que se consideran dos eventos HGT.

In cap. 2 Vida vegetal eucariótica, la endosimbiosis se cubre con un recordatorio oportuno de que, aunque la contribución de Margulis fue importante, esta noción no se debe a Lynn Margulis et al. en la década de 1970, pero aparentemente fue propuesto por primera vez en 1905 por el botánico ruso Konstantin Mereschkowski, que tuvo una historia algo 'colorida' y el final de su vida (y el concepto incluso se remonta a 1883 y el botánico francés Andreas Schimper). Ahora, aunque sabía que los cloroplastos tenían dos membranas (lo que indica su origen endosimbiótico primario), eso estrictamente solo se aplica a los cloroplastos de algas verdes y plantas terrestres y algas rojas, los de algas pardas, diatomeas, euglena y dinoflagelados son triples. -membranoso (!) (que es evidencia de simbiosis secundaria), y aparentemente hay algunos dinoflagelados cuyos cloroplastos tienen cuatro membranas que indican una simbiosis terciaria (!!).

cap. 3 Las plantas invaden la tierra (aunque no debería ser esto 'Algas' invadir la tierra ..? ¡Discutir!) contiene el pensamiento bastante aleccionador, para alguien que cree firmemente en la superioridad de las plantas sobre todas las demás formas de vida, que el primer organismo terrestre no fue necesariamente un progenitor de plantas terrestres, sino más bien una bacteria tolerante a la desecación en lugares húmedos o intermitentemente húmedos. , y el primer organismo terrestre multicelular fue probablemente un... hongo. En muchos aspectos, este capítulo cubre la historia 'familiar' de los desafíos planteados por la invasión de/vivir en la tierra con menciones apropiadas de cutícula, estomas, tejidos vasculares y alternancia de generaciones (pero es una historia que siempre vale la pena volver a contar, y es esencial para la narrativa evolutiva del libro). También se nos presenta el concepto de una 'estrategia del pingüino' para la supervivencia del musgo, y la noción de que las mutaciones en los genes reguladores maestros actúan como momentos cruciales en la evolución de las plantas, por ejemplo, la pared celular resistente a la desecación de las esporas y la ramificación del esporofito, y la El capítulo concluye con pensamientos sobre 'por qué los musgos son pequeños y los árboles son altos'.

cap. 4 Plantas vasculares y el surgimiento de los árboles. cubre la 'carrera hacia el cielo' que comenzó en el Devónico y tardó solo 60 millones de años en producir árboles y bosques adecuados a partir de plantas de unos pocos centímetros de altura, y cuyos altos tallos y profundos sistemas de raíces cambiaron la tierra (en ambos sentidos de la ¡palabra!) dramáticamente; por ejemplo, acelerando el desarrollo del suelo, creando patrones de reciclaje de agua dulce más complejos y convirtiendo el CO₂ en biomasa (parte de ella todavía se explota en combustibles fósiles en la actualidad...).

cap. 5 Semillas y las gimnospermas – no solo las semillas, sino también el polen, considerando si las primeras gimnospermas fueron polinizadas por el viento o por insectos. Sí, es una gran pena resumir ese capítulo con tan pocas palabras, así que visítenlo ustedes mismos (!)

cap. 6 El misterio abominable de Darwin – en el que se introducen hipótesis 'húmedas y salvajes' y 'oscuras y perturbadas' sobre los orígenes de las angiospermas, y está el preciado momento destructor de nociones cuando uno aprende que las angiospermas per se evolucionó antes que las plantas con flores, por lo que los dos términos no son necesariamente sinónimos (!). Como corresponde a una sección sobre las plantas con flores, hay mucha discusión y consideración de la estructura floral, y mucho énfasis en los caprichos del registro fósil al considerar los orígenes de las angiospermas (y, por lo tanto, establecer el caso de la necesidad de ediciones posteriores de Vida vegetal cuando se descubren nuevos fósiles de eslabones perdidos...?).

cap. 7 Adaptaciones para la polinización y dispersión de semillas. Si el libro, y su historia de la evolución de las plantas, fuera un juego de ajedrez, este capítulo podría considerarse el comienzo del juego final, ya que aquí se consideran dos de las presiones adaptativas importantes de las plantas de Stebbins (ver p. 52): unión sexual , y dispersión de unidades reproductivas que culminan en la gloria suprema de la naturaleza, las plantas con flores. Y esta sección muestra cuán lejos han llegado las angiospermas desde sus primeros experimentos con escarabajos como intermediarios transportadores de polen. El color, el olor, la comida, incluso el calor, han sido explotados con éxito por las plantas que manipulan y manejan el comportamiento de animales desprevenidos cuyas propias necesidades son subvertidas por los deseos reproductivos de la planta. Apropiadamente, todo tipo de artilugios y relaciones zoofílicas se examinan en este interesante capítulo. Y también se nos presentan algunas de las especialidades botánicas del autor con mención de las palmas costarricenses polinizadas por gorgojos. Bactris spp. y Papúa Nueva Guinea hidriastele. Y, re nipa polinización, hay una idea de las actividades de un botánico de campo y un recordatorio, aunque irónico, de la deuda de gratitud que el mundo tiene con Essig. Aquí también, se describen las actividades de polinización de las avispas de higo (incluyendo un bienvenido recordatorio de que los higos cultivados producen frutos sin polinización, por lo que los vegetarianos no deben temer que se están llenando la boca de avispas muertas cuando comen las suyas). Además de estos fenómenos de polinización 'accidentales', Essig proporciona un: las? - ejemplo de deliberar polinización por la polilla de la yuca. Además de los agentes bióticos de la polinización, este capítulo también trata de la polinización por el viento y el agua, y tiene 6.5 páginas relacionadas con la dispersión de frutos y semillas. [También es agradable ver que el algodón, el material derivado de la planta del mismo nombre que se convierte en tela, se describe correctamente como mechones de pelos (¡no como fibras, como a menudo se dice incorrectamente, incluso en los textos de botánica!)] En abreviatura estilo enciclopédico, esta revisión de la diversidad de angiospermas proporciona una importante dimensión sexual/reproductiva a la más vegetativa cubierta en los capítulos 8 y 9.

cap. 8 El grado dicotiledónea – plantas altamente evolucionadas unidas por formas flexibles de desarrollo de hojas y que muestran una gran variedad de formas de crecimiento, desde gigantescos árboles leñosos hasta diminutas hierbas acuáticas (y casi todo lo demás…). En consecuencia, este capítulo incluye árboles, plantas anuales y bienales, árboles clonales, hierbas perennes, enredaderas, plantas acuáticas (un estilo de vida 'descubierto' de forma independiente en muchas eudicotiledóneas no relacionadas [dicotiledóneas ya no es un término aceptable...] y monocotiledóneas y nenúfares) y hojas (mucho sobre hojas y sus modificaciones, por ejemplo, brácteas, zarcillos y espinas, hojas caducas y xerófitas (y donde se menciona CAM [Metabolismo del ácido de las crasuláceas], pero de una manera que es muy ligera en los detalles bioquímicos de las mismas)) . Y hay una muy buena consideración de las plantas carnívoras (el último ejemplo de la plasticidad de las hojas de las dicotiledóneas), un síndrome que probablemente evolucionó de forma independiente al menos 6 veces entre las plantas, en el que Essig rastrea los pasos putativos a lo largo de los caminos evolutivos que llevaron a una correcta y completa carnívoro soplado. Algo que me había pasado por alto en este contexto fue la revelación de que Genlisea traps protistas [“eucariotas que no son plantas, animales u hongos” – p. 22] en sus hojas subterráneas (las llamadas 'trampas para langostas'). Sin embargo, la afirmación de Essig de que esto, de Barthlott et al. (1998) – es la “planta carnívora verificada más recientemente” seguramente se contradice con el trabajo de Pereira et al. (2012) que atribuye el comportamiento carnívoro a las hojas subterráneas de Filcoxia que atrapan y digieren nematodos. Y, aunque este es un capítulo dedicado a las dicotiledóneas, para completar un poco, hubiera sido bueno ver al menos mencionar que se ha propuesto la carnivoría en briófitas, como la hepática. Pleurozia purpúrea (Hess et al., 2005). Sin embargo, aunque sólo 4 páginas de Vida vegetal están dedicados a las plantas carnívoras, esto sigue siendo una parte bastante seria de todo el libro. ¿Y por qué no? Después de todo, hay "bastantes razones para llamar a los carnívoros 'las plantas más maravillosas del mundo'" (Król et al., 2012). Finalmente, este capítulo también considera los compuestos vegetales secundarios (SPC). Habiendo invertido un capital evolutivo significativo en el desarrollo de muchas y variadas formas y artilugios para atraer insectos para la polinización, las plantas tienen que defenderse de las atenciones tróficas no deseadas de las mismas, de ahí el desarrollo de SPC. Y, aunque solo ocupa una página, Essig tiene cuidado de recordarnos la importancia de los SPC para la humanidad en términos de saborizantes de alimentos y medicamentos.

cap. 9 Las monocotiledóneas: un grupo extremadamente evolucionado de plantas con flores que se caracterizan por un plan de desarrollo mucho más restringido que las dicotiledóneas, y uno que prohíbe la madera, pero que sobreviven bajo tierra. Si bien la consideración de las monocotiledóneas no se limita exclusivamente a este capítulo (es difícil considerar grupos como las dicotiledóneas en otras partes del libro sin contrastarlos con las monocotiledóneas), esto representa una oportunidad para explorar y celebrar la diversidad y especialización de las monocotiledóneas en un lugar dedicado. Dado que tendemos a escuchar más acerca de las dicotiledóneas cuando se considera la diversidad de las plantas con flores, es refrescante tener un capítulo completo dedicado a la diversidad de las monocotiledóneas. Entonces, ¿qué está incluido? La hoja de monocotiledónea (que, contrariamente a lo que uno podría haber imaginado, incluye verdaderas hojas compuestas como las de las palmeras), y el tallo de monocotiledóneas, geófitas, epífitas y xerófitas (con una mención de CAM, ¡ligeramente!, más bioquímica de lo que pensamos. tenía en el capítulo 8), palmas arborescentes [con un recordatorio de por qué los tallos de tales plantas tienen ± el mismo diámetro de abajo hacia arriba, cf. árboles dicotiledóneas, y a menudo también son más fuertes que sus contrapartes dicotiledóneas, ya que algunas pueden soportar que los vientos fuertes las dobleguen hasta el suelo pero se recuperan aparentemente sin daños], sin olvidar la persistencia y resistencia de los pastos y los organismos acuáticos (no solo en agua dulce sino submarine spp. también!) Y existe la revelación de que las palmeras contienen las células vegetales más longevas, que pueden estar activas durante varios cientos de años (!). Escuchémoslo por las monocotiledóneas!!!

Así, el extraordinario viaje del libro termina con las monocotiledóneas, “un grupo de plantas que han llegado a dominar muchos hábitats de la Tierra a través de un plan arquitectónico único y especializado, pero muy versátil… cuya superioridad como plantas clonales en ambientes estresantes y extremos apunta para ellos como un avance importante en la evolución de las plantas” (p. 229). Y ese último elogio es apropiado porque son las monocotiledóneas, como proveedoras de cereales entre los pastos, las que han impulsado en gran medida la evolución y el desarrollo recientes de la humanidad con el advenimiento de la agricultura basada en cereales.

¿Comparaciones?

Aunque gran parte del material cubierto en Vida vegetal se puede encontrar en los libros de texto estándar de botánica o biología vegetal, probablemente no estará en un solo lugar o en una historia evolutiva de la vida vegetal tan completa como la proporcionada por Essig. Esos textos, por lo tanto, no son una buena comparación para Vida vegetal. Más bien, Vida vegetalLa comparación obvia es con la de Armstrong. Cómo la tierra se volvió verde: una breve historia de las plantas de 3.8 millones de años. Y los dos se comparan extremadamente bien; por ejemplo, cubren la misma historia y escala de tiempo, ninguno incluye imágenes en color, ambos incluyen referencias para el seguimiento (con diversos grados de referencias en el texto), y ambos demuestran un alto grado de pedagogía, etc. La principal diferencia está en el estilo narrativo. Aunque ambos son altamente legibles, y muestran cómo los 'libros de texto' legibles pueden y deben serlo. – be, Armstrong's es el más 'idiosincrático' (¡pero en el buen sentido!) mientras que Essig's es un poco más formal/tradicional. Ambos contienen información o interpretaciones que el otro no, por lo tanto, juntos brindan una visión muy completa de la comprensión actual de cómo surgió la flora terrestre.

Objeciones…

Tengo algunas objeciones, que son en gran parte desde el punto de vista de usar Vida vegetal como un texto de estudiante (que, aunque puede que no sea la categorización declarada del libro por parte del autor, es la forma en que he elegido evaluarlo). Si bien es bueno ver las referencias integradas en el texto, ayudaría a inculcar buenas prácticas en los estudiantes si las referencias de los casos de múltiples citas se muestran en orden cronológico: la más antigua primero. Esto no se hace en la p. 1 (aunque es correcto re pp. 4, 68, 224…). En P. 5, ATP y NADPH se mencionan por primera vez únicamente en esas formas abreviadas. Si bien la sigla ATP se define en el Glosario (p. 238) y en el texto, ¡eventualmente! - en P. 9, la sigla NADPH no está definida en el Glosario (p. 242) ni, aparentemente, en ninguna otra parte del texto; necesita ser explicado para que esté completo. Hay una oportunidad para la confusión en la p. 9 donde un párrafo comienza así "Hacer ATP... agregando una unidad de fosfato a... ADP... se llama fotofosforilación cíclica". Bueno, técnicamente lo que se ha dicho en esa oración es solo fosforilación, se requiere la participación explícita de la luz para que se clasifique como fosforilación. Pero como se indicó, no es cíclico ni no cíclico, esa distinción dependerá de qué fotosistemas estén involucrados en el proceso impulsado por la luz en los cloroplastos. En el contexto del texto anterior, probablemente sea la variante no cíclica la que se trató de todos modos. Otra afirmación cuestionable es que la planta carnívora acuática utricularia crea un vacío parcial en sus trampas submarinas “al bombear agua osmóticamente” (p. 191). El bombeo no me suena a ósmosis (difusión pasiva de agua). Y, mientras uno entiende el sentimiento detrás de la declaración en la p. 217 que la fotorrespiración es el fenómeno en el que los carbohidratos producidos por la fotosíntesis se “queman en el acto sin ningún beneficio aparente”, probablemente sea un poco engañoso ya que hay varias investigaciones que sugieren que el proceso es beneficioso [por ejemplo, Peterhansel y Maurino (2011) ); Bauwe et al. (2012)], y la noción de 'quema de carbohidratos' es bastante económica con los detalles bioquímicos del fenómeno. Probablemente menos defendible es la idea de que los estromatolitos existen desde hace unos 3.5 millones de años (pág. 1); Realmente creo que esto debería ser 3.5 billones años. Y Araliaceae no es el nombre propio de la familia de las zanahorias (como se indica en la página 225), ese honor le corresponde a las Apiaceae. Finalmente, ¿debería uno pasar por alto el uso de la forma nominal de la palabra 'practicar' donde el verbo – con una penúltima 's' y no una 'c'- seguramente se refiere a la forma (en las páginas 6, 15 y 19)? O la falta de ortografía de sotobosque como sotobosque en la p. 208? Aparentemente, sí, deberíamos; ambas grafías son 'americanismos' del Inglés lenguaje que probablemente tengamos que aceptar en el pueblo global de hoy, aunque fuertemente americanocéntrico.

Vista general

Pero no terminemos con las 'verdades económicas' del libro ni nos detengamos en sus 'errores' (algunos de los cuales son probablemente inevitables cuando un especialista trata de abordar un tema tan vasto y general como la evolución de las plantas, y fueron agradablemente pocos hasta ahora). revisor especialista en anatomía fisiológica de plantas podría decir de todos modos...). En cambio, concluyamos, como el Epílogo acertadamente, que en sus nueve capítulos numerados Vida vegetal ha mostrado secuencialmente cómo evolucionaron las características distintivas de la vida vegetal a medida que se superaron varios desafíos ambientales y se capitalizaron las oportunidades. ¡Y qué historia! Nunca me canso de leerlo (había muchas ideas en el libro de Essig ** cuento que no recuerdo del de Armstrong), y con frecuencia me sorprenden las nuevas interpretaciones o los puntos de instrucción que puedo compartir con mis propios alumnos. ¡Y tal historia, y libro, merece ser compartido!

* Si está interesado en mi evaluación de la misma, consulte https://botany.one/2015/06/how-the-earth-turned-green/

** Para obtener más reflexiones e ideas botánicas del profesor asociado emérito de biología de la Universidad del Sur de Florida, Frederick Essig, visite su blog en http://botanyprofessor.blogspot.co.uk/

Referencias

Armstrong JE (2014) Cómo la tierra se volvió verde: una breve historia de las plantas de 3.8 millones de años. Prensa de la Universidad de Chicago.

Barthlott W, Porembski S, Fischer E y Gemmel B (1998) Se encuentra la primera planta que atrapa protozoos. Nature 392: 446-446.

Bauwe H, Hagemann M, Kern R y Timm S (2012) La fotorrespiración tiene un origen dual y múltiples vínculos con el metabolismo central. Opinión actual en biología vegetal 15: 269-275.

Friedman WE (2009) El significado del “misterio abominable” de Darwin. American Journal of Botany 96: 5-21.

Hess S, Frahm JP, Heisen I (2005) Evidencia de zoofagia en una segunda especie de hepática, Pleurozia purpurea. El briólogo 108 (2): 212-218.

Król E, Płachno BJ, Adamec L, Stolarz M, Dziubińska H y Trębacz K (2012) Bastantes razones para llamar a los carnívoros 'las plantas más maravillosas del mundo'. Annals of Botany 109: 47-64.

Niklas K. (1997) La biología evolutiva de las plantas. Prensa de la Universidad de Chicago.

Pereira CG, Almenara DP, Winter CE, Fritsch PW, Lambers H y Oliveira RS (2012) Hojas subterráneas de Filcoxia atrapar y digerir nematodos. PNAS 109: 1154-1158.

Peterhansel C y Maurino VG (2011) Fotorrespiración rediseñada. Fisiología de las plantas 155: 49-55.

Raven JA y Edwards D (2001) Raíces: orígenes evolutivos y significado bioquímico. Diario de botánica experimental 52: 381-401.

Zimmer C (2009) Sobre el origen de la reproducción sexual. Ciencias: 324: 1254-1256.