Las plantas sin flores tienen ciclos de vida reproductivos bastante complejos en comparación con el patrón más familiar de fertilización y formación de semillas que se observa en las angiospermas. Los esporofitos de musgos, hepáticas y antocerotes a menudo se describen como parásitos de los gametofitos a los que están adheridos y de los que se nutren. Pero el gametofito y el esporofito son dos etapas de una sola historia de vida que experimenta un crecimiento coordinado, mientras que el parasitismo es una interacción antagónica entre individuos de diferentes especies. Cualquiera que sea la etiqueta que se use, se espera que las relaciones entre la progenie diploide (esporofitos) y los progenitores haploides (gametofitos) no sean ni perfectamente armoniosas ni puramente antagónicas siempre que los esporofitos posean alelos paternos que están ausentes en los gametofitos maternos. La aptitud esporofítica a menudo se maximizará mediante la transferencia de más recursos de los que maximiza la aptitud gametofítica materna.
Hay dos formas de conceptualizar a los individuos genéticos (genets) cuando un esporofito crece adherido a un gametofito. Lo más familiar es reconocer a las dos generaciones como individuos distintos. El menos familiar es reconocer que la gineta haploide materna se extiende a través del límite gametofito-esporofito hacia el esporofito. En el relato ortodoxo, el límite entre las ginetas separa los tejidos diploides de los haploides. En el relato heterodoxo, dos ginetas haploides (mamá y papá) se fusionan físicamente en el esporofito pero, sin embargo, mantienen intereses genéticos distintos. Todos los genes de la madre están presentes en ambas generaciones y se benefician de los mismos resultados ya sea que un gen en particular se exprese en el gametofito o en el esporofito. Por el contrario, los genes paternos están ausentes de la madre y, por esta razón, están sujetos a fuerzas selectivas diferentes de las experimentadas por los genes maternos. El ancestro común más reciente de los musgos es mucho más antiguo que el ancestro común más reciente de las angiospermas. Según este criterio, los musgos abarcan una diversidad filogenética mucho mayor que las plantas con flores, incluida una variación sustancial en las relaciones entre gametofitos y esporofitos.
Un documento reciente en Annals of Botany predice que los esporofitos de musgo han evolucionado para tomar más nutrientes de los gametofitos maternos de los que los gametofitos maternos han evolucionado para suministrar, lo que resulta en un conflicto evolutivo continuo. Si la transpiración tiene un papel importante en la nutrición esporofítica, entonces los esporofitos deberían poseer adaptaciones para aumentar la transpiración y las adaptaciones de los gametofitos maternos para reducir la transpiración.
Los musgos dioicos producen gametofitos unisexuales, masculinos o femeninos, mientras que los musgos monoicos producen gametofitos bisexuales. Cuando un gametofito bisexual se fertiliza, el padre de un esporofito también es su madre. El esporofito y su progenitor haploide único son genéticamente idénticos en todos los loci, excepto que cada locus está presente en dosis doble en el esporofito. Por lo tanto, los intereses genéticos de los genes maternos y paternos convergerán a medida que aumente la frecuencia de la autofecundación gametofítica y, en consecuencia, disminuirá el grado de conflicto. En igualdad de condiciones, se prevé que los esporofitos de los musgos monoicos tengan setas más cortas, cápsulas más pequeñas, estomas cada vez más pequeños y que sean menos derrochadores en el uso del agua que los esporofitos de los musgos dioicos.
Muérdagos filiales: la morfología funcional de los esporofitos de musgo. Ann Bot (2013) 111 (3): 337-345. doi: 10.1093/aob/mcs295
Resumen
Un esporofito de musgo hereda un conjunto haploide de genes del gametofito materno al que está unido y otro conjunto haploide de genes del gametofito paterno. Se espera un conflicto evolutivo entre los genes de origen materno y paterno que se expresará como adaptaciones de los esporofitos para extraer recursos adicionales de los gametofitos maternos y adaptaciones de los gametofitos maternos para restringir las demandas esporofíticas. La seta y los estomas de los musgos peristomados se interpretan como dispositivos esporofitos para aumentar la transferencia de nutrientes. La seta conecta el pie, donde se absorben los nutrientes, con la cápsula en desarrollo, donde se necesitan los nutrientes para la esporogénesis. Su elongación eleva los estomas de la apófisis por encima de la capa límite, hacia la zona de aire turbulento, lo que aumenta la fuerza de transpiración que atrae los nutrientes a través del pie haustorial. La calyptra se interpreta como un dispositivo gametofítico para reducir las demandas esporofíticas. El calyptra se ajusta firmemente sobre el meristema intercalar del ápice esporofítico y evita la expansión lateral del meristema. Mientras está intacto, el calyptra retrasa el inicio de la transpiración. Se predice que la transferencia de nutrientes a través del pie, el número de estomas y la apertura de los estomas serán arenas particulares de conflicto entre los esporofitos y los gametofitos maternos, y entre los genomas maternos y paternos de los esporofitos.
