Los nectarios son los órganos más interesantes de las flores, al menos para mí. En comparación con otros órganos florales (es decir, órganos del perianto, estambres y carpelos), la posición de los nectarios no está necesariamente fija dentro de la morfología floral. Esto los hace especialmente interesantes para los estudios evolutivos. Además, y lo más importante, los nectarios producen néctar. En muchas flores de angiospermas, el néctar es la recompensa principal que se ofrece a un polinizador potencial. Para garantizar que, idealmente, solo los polinizadores legítimos puedan acceder a la recompensa (y de esa manera transferir el polen con éxito), las flores a menudo se "construyen" alrededor del néctar o el néctar. Aquí es donde la arquitectura floral cobra importancia.

arquitectura floral

Comparación entre flores de borraja y de víbora
Figura 1: Comparación entre flores de borraja (Borago officinalis; izquierda) y de Echium vulgare (derecha) con sus respectivas fórmulas florales mostradas a continuación para visualizar la diferencia entre la organización floral y la arquitectura floral en el sentido de Endress (1996).

La arquitectura floral es un término que no se usa comúnmente. Una de las razones podría ser que hay varios términos que describen varios fenómenos relacionados con la arquitectura floral. Algunos de estos términos se centran solo en un aspecto específico. Otros son bastante generales e inclusivos, pero imprecisos. Prefiero la definición de arquitectura floral proporcionada por Vestido (1996). Diferencia entre organización floral y arquitectura floral. Bajo esta definición, la organización floral describe el número y la posición de los órganos en una flor. La arquitectura floral describe y tiene en cuenta los tamaños relativos de los órganos florales, su grado de fusión y sinorganización (“conexiones espaciales y funcionales entre órganos del mismo o diferente tipo que conducen a una estructura funcional homogénea”, (Ronse De Craene 2010, pág. 412).
Un ejemplo ilustrativo: la borraja (Borago) y la pérdida de errores de la víbora (Echium vulgare) puede parecer completamente diferente a primera vista (Figura 1). Pero si desglosáis su apariencia por el número de órganos, notaréis que su organización floral es idéntica: 5 sépalos, 5 pétalos, 5 estambres, 2 carpelos, 1 disco nectario en la base del ovario. Lo que los hace parecer diferentes es, de hecho, su arquitectura floral.

Geraniales: conocimientos sobre nectarios y arquitectura floral

Nectarios de tres especies de los Geraniales
Figura 2: Nectarios de tres especies de Geraniales. De izquierda a derecha: Pelargonium australe (Geraniaceae); se ha eliminado parte de la pared del receptáculo para mostrar el interior de la cavidad receptacular y la glándula. Melianthus comosus (Melianthaceae); nectario en forma de copa. Greyia flanaganii (Francoaceae); flor joven con diez apéndices nectaríferos. Se han eliminado los órganos del perianto.

geraniales son un grupo particularmente interesante, donde estudiamos los nectarios (Jeiter, Weigend, et al. 2017) y más tarde la relación entre nectarios y arquitectura floral (Jeiter, Hilger, et al. 2017). Los geraniales son un orden de tamaño mediano con una distribución subcosmopolita. La mayoría de las especies se ubican en la familia Geraniaceae con aproximadamente 830 especies. El resto c. 45 especies están incluidas en cuatro familias diferentes (Palazzesi et al. 2012). En nuestro primer artículo (Jeiter, Weigend, et al. 2017), estudiamos la diversidad en nectarios florales (Figura 2) y la morfología de las flores. Descubrimos que, a pesar de las enormes diferencias en la apariencia (es decir, la arquitectura floral), existe un alto grado de similitud en la organización floral. Aparte de los interruptores en merosidad (número de órganos florales por verticilo), ocurrieron cambios importantes en el androceo y en cierta medida en el corola. Pudimos demostrar que los cambios en el número y la posición de las glándulas nectarias pueden explicarse por simples cambios en su posición en relación con los filamentos. En este primer artículo estudiamos especies de todos los géneros de todo el orden.

Micrografías SEM de diferentes etapas de desarrollo de flores de Hypseocharitaceae y Geraniaceae.
Figura 3: Micrografías SEM de diferentes etapas de desarrollo de flores de Hypseocharitaceae y Geraniaceae. Se han extraído los órganos del perianto. En sentido horario, de arriba a la izquierda a abajo a la izquierda: Flores jóvenes de Hypseocharis bilobata, flor preantética de Geranium pratense, flor antitética de Erodium manescavi, inflorescencia joven de Erodium manescavi que muestra diversas etapas de desarrollo.

En nuestro segundo artículo (Jeiter, Hilger y col. 2017), nos enfocamos en las familias Geraniaceae e Hypseocharitaceae (Figura 3). En estas dos familias, las diferencias en la organización floral ocurren en el número de estambres fértiles y el número de verticilos en el androceo. La única excepción es el género. Pelargonio, mostrando un alto grado de variabilidad en el androceo (Figura 4), así como en el periantio. usamos un ontogenética enfoque que combina microscopía electrónica de barrido (SEM) y microscopía óptica (LM) para estudiar el desarrollo de las glándulas nectarias y su relación con los otros órganos florales. Encontramos que las glándulas nectarias en los cinco géneros estudiados surgen en el desarrollo floral tardío y se forman a partir de la receptáculo en las bases de los filamentos del antesépalo estambres El receptáculo no solo está involucrado en la formación de las glándulas nectarias, sino también en los cambios en la arquitectura floral. El ejemplo más destacado es Pelargonium, donde se reducen cuatro de las cinco glándulas nectarias, presentes en los otros géneros. La glándula restante se coloca en una cavidad receptacular alargada que se confunde fácilmente con el pecíolo. En otros géneros, el receptáculo forma una estructura corta en forma de columna, la llamada antóforo, levantando los órganos florales internos, o el receptáculo forma invaginaciones poco profundas, que encierran parcialmente las glándulas nectarias ligeramente hundidas.

diagrama floral simplificado de una especie de geranio
Figura 4: Diagrama floral simplificado de una especie de geranio (Geraniaceae). Fórmula floral: * K5 C5 A5+5 G(5). El círculo blanco interior indica el antóforo, una parte del receptáculo que sustenta los órganos florales internos (es decir, pétalos, estambres y gineceo). Las glándulas nectarias (azules) están formadas por el receptáculo y parcialmente sustentadas por el antóforo.

Arquitectura de revólver

La arquitectura floral está fuertemente influenciada por el crecimiento receptacular; sin embargo, los otros órganos de la flor, por supuesto, también están involucrados y, a veces, muy sinorganizados. Vestido (2010) describe la formación de una arquitectura de revólver en Geranio robertianum. La arquitectura Revolver es un tipo particular de arquitectura floral, donde se forman compartimentos separados. Cada compartimento contiene parte de la recompensa total de néctar de la flor. Como consecuencia de la arquitectura de revólver, un polinizador potencial tiene que sondear cada compartimento por separado para recolectar todo el néctar de la flor. Esto aumenta el tiempo de manipulación y el movimiento del polinizador sobre la flor (Video 1), lo que aumenta la probabilidad de que se transfiera el polen y, en última instancia, la formación de semillas.

Video 1: Abeja no identificada en Geranio Especificaciones. La Flor muestra una forma simple de arquitectura de revólver. La abeja gira alrededor del eje central de la flor para sondear cada compartimento por separado y recoger la recompensa completa de la flor.

La arquitectura de revólver surgió varias veces de forma independiente en las angiospermas. Pero aunque es un fenómeno generalizado, sorprendentemente está poco estudiado. El ejemplo más conocido de flores con arquitectura de revólver es Aquilegia (Ranunculaceae, Ranunculales) donde las hojas de néctar forman espolones de longitud a veces impresionante. Otros ejemplos son Codón (Codonáceas, Boraginales; Jeiter et al. 2016) con tabiques entre las bases de los filamentos y el tubo de la corola, y NASA (Loasáceas, Cornales; Weigend y Gottschling 2006) con cinco escamas estaminodiales de néctar. En Geranio robertianum, seis órganos en cuatro verticilos están involucrados en la formación de compartimentos separados, cada uno con una glándula nectaria en su base (Vestido 2010). Observamos un tipo similar de arquitectura en especies estrechamente relacionadas con Geranio robertianum (por ejemplo, geranio maderense, Figura 5, Geranio secta. Robertio; Jeiter, Hilger y col. 2017) con una forma igualmente elaborada de sinorganización. Sin embargo, la arquitectura de revólver en su forma más simple es común a la mayoría de las Geraniaceae actinomorfas. Además, observamos que los grupos de tres estambres, ya sea a través del ensanchamiento lateral de los filamentos o la duplicación en el verticilo antepétalo de estambres, juegan un papel importante en la arquitectura floral en ambas familias estudiadas.

Una limitación de nuestros estudios, que combina un enfoque morfológico, anatómico y ontogenético utilizando SEM y LM, fue el problema de visualizar cómo se organizan los órganos en tres dimensiones dentro de las flores. Desafortunadamente, ambos métodos (SEM, LM) están limitados en su resolución de estructuras tridimensionales complejas. Si bien SEM requiere la eliminación de las partes florales para la visualización, LM solo se puede realizar con material de tamaño limitado y, por lo general, flores preantéticas, susceptibles de cortes en serie, una técnica que consume mucho tiempo y requiere mucha práctica, algo de suerte y mucha frustración. tolerancia. Una forma de entender la arquitectura floral podría ser emplear técnicas de imágenes en 3D, que podrían ayudar a superar los obstáculos derivados del uso de "métodos clásicos" como SEM y LM.

Conclusiones

La definición clara de arquitectura floral ayuda a enfocarse claramente en ese nivel de estructura floral. El estudio de la arquitectura floral, no solo en relación con la interacción con los polinizadores, sino también en combinación con la presentación de recompensas (p. ej., néctar), podría ayudar a comprender mejor la evolución de la estructura morfológicamente altamente integrada conocida como flor.