El agua y el nitrógeno son dos recursos limitantes para la producción de biomasa de la vegetación terrestre. palmaroth et al. emplear la teoría de la optimización para cuantificar las interacciones entre el agua marginal y las eficiencias de uso de los recursos de nitrógeno de Pinus taeda agujas cultivadas bajo CO atmosférico elevado₂ concentración y enmiendas de nitrógeno del suelo en un CO al aire libre₂ experimento de enriquecimiento (FACE). Muestran que cuando el contenido de nitrógeno foliar varía en escalas de tiempo mucho más largas que la conductancia estomática, la eficiencia marginal del uso de nitrógeno es complementaria a la raíz cuadrada de la eficiencia marginal del uso del agua. La expresión analítica novedosa se puede emplear no solo para aumentar los flujos de carbono y agua de la hoja al ecosistema, sino también para derivar estimaciones de transpiración a partir de las de la eficiencia marginal del uso de nitrógeno y, por lo tanto, puede ayudar a predecir cómo aumenta [CO₂] influye en el uso del agua del ecosistema.