Cuando el arroz (Oryza sativa) inicia su ciclo reproductivo con la etapa de botadura, la panícula (o racimo floral) se desarrolla protegida por el tallo foliar. Es un poco de protección contra el frío, y esto es fundamental para el arroz. El estrés por frío durante esta fase provoca la esterilidad del polen. Se ha pensado que el tapetum, las células que proporcionan nutrición a los granos de polen, se interrumpen, lo que da como resultado hipertrofia. El efecto es que la muerte celular programada se retrasa o se inhibe, privando a las microsporas en las primeras etapas del desarrollo del polen. Koichi Yamamori y colegas he echado un vistazo más de cerca y he descubierto que no es tan simple.
Los botánicos investigaron los efectos sobre la fertilidad del polen debido al estrés por frío en la etapa de arranque en 13 cultivares de arroz. Inicialmente, cultivaron veinte plantas en cada parcela en un invernadero. Los días alcanzaron los 25 °C y las noches bajaron solo a 19 °C. Cuando las plantas entraron en la etapa de arranque, se mantuvieron a solo 12 °C durante cuatro días para exponerlas al estrés por frío. Después de este tratamiento, recolectaron algunas anteras pero dejaron que las otras plantas florecieran y luego recolectaron anteras en la etapa de floración.
Al mismo tiempo, cultivaron plantas similares en condiciones normales para tener una comparación adecuada. Entonces, ¿fue la hipertrofia del tapetum la culpable?
Sin duda tendría sentido si lo fuera. El tapetum crece gracias a una acumulación de sacarosa, y la capa del tapetum no puede degradarla. El resultado es que la sacarosa digerida no pasa al polen en crecimiento para su uso, y muere de hambre. El problema con esto como explicación es que cuando miras lo que está pasando en la planta, no ves suficiente hipertrofia del tapetum para explicar el polen estéril. Yamamori y sus colegas buscaron lo que llamaron anomalías relacionadas con los lóculos (LRA), de las cuales la hipertrofia del tapetum era una.
"Un examen cuidadoso de las secciones de anteras de 13 cultivares identificó ocho tipos de LRA, incluida la hipertrofia del tapetum", escriben los autores. “El coeficiente de correlación de Pearson entre la hipertrofia del tapetum y la fertilidad del polen fue r = −0·35, mientras que entre LRA general y la fertilidad del polen fue r = −0·6, lo que indica que la hipertrofia del tapetum, aunque tiene algún efecto, no es el único tipo de lesión que explica la esterilidad del polen después del tratamiento con frío, y que la LRA como categoría general contribuye más a la esterilidad del polen que la hipertrofia del tapetum por sí sola”.
“Los resultados obtenidos en este estudio sugieren que factores multivalentes están involucrados en las anomalías morfológicas de las anteras vinculadas a la esterilidad del polen causada por el estrés por frío durante la etapa de arranque en el arroz. De hecho, varios análisis de expresión génica mostraron que diferentes redes estaban asociadas con la esterilidad del polen debido al estrés por frío”.
“Por ejemplo, las bajas temperaturas aumentan la producción de ácido abscísico y reducen la producción de ácido giberélico en las anteras de arroz… Estas dos fitohormonas actúan de manera antagónica durante el crecimiento y el desarrollo; por lo tanto, una pérdida de coordinación entre ellos debido a las bajas temperaturas podría resultar en un desarrollo anormal de las anteras. Se considera que cada anomalía del lóculo es una firma que interrumpe el desarrollo normal de la estructura del polen y las anteras”.
Los hallazgos muestran que corregir la hipertrofia del tapetum por sí solo no solucionará el estrés por frío en el arroz. En cambio, hay una interacción mucho más compleja de actividades que se ven interrumpidas por el frío. Los autores concluyen que los defectos físicos evidentes podrían no ser sí mismos causar la esterilidad del polen, sino más bien un signo de problemas profundos dentro de la planta en su lucha por hacer frente al frío.
ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Yamamori K, Ogasawara K, Ishiguro S, et al. 2021. Revisión de la relación entre la morfología de las anteras y la esterilidad del polen por estrés por frío en la etapa de arranque en arroz. Annals of Botany 128: 559-575. https://doi.org/10.1093/aob/mcab091
traducción al español por Lorena Marchante
