Una piña sentada en el suelo, creciendo.
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La familia Bromeliaceae incluye musgo español, piñas y plantas de aire. Hasta 2/3 de las especies de Bromeliaceae están amenazadas de extinción debido a pérdida y fragmentación del hábitat, cambio climático, especies invasoras y comercialización con fines ornamentales. Comprender el esfuerzo reproductivo, que es el equilibrio entre dedicar recursos a la reproducción frente al crecimiento individual, de las Bromeliaceae puede proporcionar información sobre las estrategias de conservación. Un nuevo estudio publicado en in silico Las plantas proporcionan un nuevo modelo matemático de crecimiento y esfuerzo reproductivo de Bromeliaceae.

Erin Bodine, Profesora Asociada de Matemáticas en Rhodes College, y sus colegas modificaron un modelo dinámico de crecimiento de plantas desarrollado previamente para tener en cuenta el momento y la asignación de recursos tanto en la reproducción sexual (a través de flores) como en la reproducción asexual (a través de vástagos clonales genéticamente idénticos). Usando los resultados de las simulaciones del modelo, luego calcularon el esfuerzo reproductivo durante la vida de una bromelia utilizando medidas nuevas y existentes para el esfuerzo que dan cuenta de la asignación hacia la reproducción asexual de diferentes maneras.

Calcular el esfuerzo reproductivo de Bromeliaceae es un desafío debido a la existencia de dos modos de reproducción: sexual y asexual. Las hojas de las bromelias crecen en forma de roseta en espiral. Las hojas nuevas se generan en el centro a partir de los meristemas apicales. El crecimiento vegetativo de las hojas y el tallo continúa hasta que un tamaño crítico, señales ambientales o de desarrollo desencadenan una transición al crecimiento reproductivo (ver crecimiento vegetativo en la figura 1). En este punto, el meristema apical generalmente se convertirá para producir un solo racimo de flores (una inflorescencia). Cuando esta estructura esté completa, el meristema apical cesará toda actividad y no ocurrirá ningún desarrollo ni crecimiento adicional a lo largo de ese eje (ver crecimiento de la inflorescencia en la figura 1). Por encima de la base de cada hoja en la roseta también hay un meristema axilar que, si se inicia, producirá un retoño clonal genéticamente idéntico llamado cachorro (ver crecimiento de cachorros en la figura 1). Cada cría tiene un meristema apical capaz de producir una inflorescencia. Las bromelias capaces de producir crías tienen un iteróparo estrategia reproductiva donde los individuos se reproducen sexualmente varias veces a partir de las inflorescencias de múltiples crías iterativas. Las bromelias que carecen de la capacidad de producir crías tienen una semelpara estrategia reproductiva en la que se someten a un evento reproductivo sexual único y posteriormente letal.

Se comparan dos formas de crecimiento a lo largo del tiempo: iteróparas y semelparas. El crecimiento iteróparo comienza con el crecimiento vegetariano. El tejido meristemático es visible en el tallo y en el ápice de la planta. Las crías crecen a partir de algunos de los meristemos del tallo. Los cachorros continúan creciendo y crece una inflorescencia del meristema apical. Durante la senescencia, la inflorescencia y los tallos mueren, pero las crías siguen vivas. Asimismo, el crecimiento semelparo comienza con el crecimiento vegetariano. El tejido meristemático es visible en el tallo y en el ápice de la planta. Luego crece una inflorescencia a partir del meristema apical. Durante la senescencia, toda la planta muere.
Figura 1: Progresión del crecimiento de rosetas de bromelias (a) iteróparas y (b) semelparas.

Mientras que las plantas de ambas estrategias producen inflorescencias, las plantas iteróparas son capaces de producir múltiples inflorescencias. Para permitir una comparación directa, los autores modelan el desarrollo de una sola roseta hasta la senescencia asumiendo tasas comparables de tiempo de desarrollo y productividad tanto en especies iteróparas como semelparas. Se contabiliza la masa de las crías de las especies iteróparas, pero sólo hasta la senectud de la roseta madre. En toda la familia Bromeliaceae existe un amplio continuo de duración del ciclo de vida, por lo que los autores simularon un horizonte de tiempo corto de dos años y un horizonte de tiempo largo de nueve años.

Los autores consideran cuatro formulaciones diferentes de esfuerzo reproductivo (ER), cada una temporalmente dependiente, cambiando a medida que crece la roseta. Los autores cuantifican la construcción clásica del esfuerzo reproductivo taxones semelparos e iteroparos como

  • Esfuerzo Reproductivo (ER) ∝ masa de inflorescencia dividida por la suma de la masa vegetativa y reproductiva de la roseta

En esta medida no se incluye la masa de crías para los taxones iteróparos.

Los autores proponen tres formulaciones adicionales de esfuerzo reproductivo para iteróparos que consideran la masa de crías como vegetativa o reproductiva:

  • Esfuerzo Sexual Reproductivo (ERs) ∝ masa de inflorescencia dividida por la suma de la masa de cría, vegetativa y de inflorescencia de la roseta
  • Esfuerzo reproductivo asexual (ERa) ∝ masa de crías dividida por la suma de la masa de crías, vegetativa y de inflorescencia de la roseta
  • Esfuerzo reproductivo de la gineta (REg) = Esfuerzo Sexual Reproductivo (REs) + Esfuerzo Reproductivo Asexual (REa)

La formulación final representa una extensión del cálculo del esfuerzo reproductivo para taxones iteróparos durante la vida de un solo individuo genético con múltiples crías e inflorescencias (una gineta) usando la construcción clásica del esfuerzo reproductivo calculado en la senescencia de cada roseta genéticamente idéntica.

Una representación visual de la. construcción clásica del esfuerzo reproductivo para taxones semelparos e iteróparos y las tres fórmulas adicionales de esfuerzo reproductivo para taxones iteróparos. La masa reproductiva se destaca en cada imagen. Por el esfuerzo reproductivo, se destaca la inflorescencia. Por esfuerzo de reproducción sexual, destacaron las inflorescencias. Para el esfuerzo reproductivo asexual, se destacan las crías. Para el esfuerzo reproductivo de la gineta, se destacan las crías y la inflorescencia.
Figura 2: Formulaciones del esfuerzo reproductivo.

Las simulaciones demuestran que la forma en que se toman en cuenta las crías en la formulación del esfuerzo reproductivo para taxones iteróparos determinará si los taxones semelparos o iteróparos exhiben un mayor esfuerzo reproductivo.

Dos gráficos que muestran las semanas en el eje x y el esfuerzo reproductivo en el eje y. El gráfico de la izquierda es un horizonte de tiempo corto, con el crecimiento de la planta terminando en 100 semanas. El esfuerzo productivo reproductivo de la gineta es el más alto, seguido de las semelparas y las iteróparas que tienen valores similares. Le sigue el esfuerzo reproductivo sexual, seguido del asexual, que es el más bajo. El gráfico de la derecha es un horizonte de tiempo prolongado con un crecimiento de la planta que finaliza en 400 semanas. El esfuerzo productivo reproductivo de la gineta es el más elevado, seguido del asexual. Semelparous, iteroparous y asexual tienen un valor de cero hasta el inicio de la producción de inflorescencia a las 250 semanas. Después de eso, los esfuerzos reproductivos aumentan pero aún permanecen por debajo de los valores genet y asexual.
Figura 3: Esfuerzo reproductivo en horizontes de tiempo corto y largo para todas las formulaciones.

Para taxones de horizonte corto, cuando el esfuerzo reproductivo se calcula a lo largo de la vida de una roseta, el esfuerzo reproductivo de los semelparos es mayor que el de los iteróparos cuando la masa de las crías se considera como si fuera puramente vegetativa en los taxones iteróparos (comparar REs vs REa y REs en la figura 3). Sin embargo, si la masa de crías e inflorescencias se incluye en la masa reproductiva, como ocurre con la gineta, entonces el esfuerzo reproductivo iteróparo es mayor (comparar REs y REg vs REs en la figura 3).

De manera similar, para taxones de horizonte largo, debido a que las crías agregan y mantienen masa para la gineta durante varios años, los esfuerzos reproductivos iteróparos son mayores que los semelparous si la masa de las crías se incluye en la masa reproductiva, como para la jineta y la reproducción asexual (comparar REg y REa vs REs en la figura 3).

Los autores concluyen, "si las diferencias en la historia de vida (es decir, iteróparas o semelparas) corresponden a diferencias en el esfuerzo reproductivo, entonces comprender y cuantificar estas diferencias puede proporcionar información valiosa al construir estrategias destinadas a conservar estas y otras especies de bromelias en peligro".

LEE EL ARTÍCULO:

Bodine, EN, Bush, C., Capaldi, A. y Jabaily, RS (2023). Modelado de diferencias en el esfuerzo reproductivo entre estrategias reproductivas iteróparas y semelparas en Bromeliaceae. Plantas in Silico, 5(1). https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diac019