En la familia de la mostaza, que incluye el cultivo importante Brassica (colza/canola) y la planta modelo Arabidopsis, las superficies de las células estigmáticas femeninas están secas. Se cree que estas células, en las que se depositan los granos de polen, son más avanzadas que las de los estigmas húmedos de muchas otras plantas porque no atrapan las esporas de hongos (o los granos de polen de muchas otras especies) y pueden discriminar entre sí y cruzar. polen de su propia especie y así evitar la autopolinización. Sin embargo, la evolución de estos estigmas ha implicado el desarrollo de una gran cantidad de biología celular compleja, principalmente para permitir que su propio polen se adhiera a la superficie seca y se hidrate, germine y penetre en la cutícula estigmática.
Las interacciones moleculares que sustentan esta llamada respuesta de compatibilidad basal (BCR) se están desentrañando actualmente en Laboratorio de Daphne Goring en la Universidad de Toronto. Al presentar el 2015 Annals of Botany Conferencia especial en el Departamento de Ciencias Vegetales de la Universidad de Oxford el 15 de junioth, la profesora Goring describió su trabajo más reciente sobre las vías de señalización que regulan el BCR en Brassica y Arabidopsis especies, y explicó cómo estos sistemas están vinculados al sistema de autoincompatibilidad basado en la genética que impide el desarrollo del propio polen en la superficie del estigma (consulte la figura a continuación para obtener un resumen).
Su charla se centró en los diferentes componentes de señalización que regulan las respuestas de las células papilares (pilosas) estigmáticas al polen compatible (de exogamia) y al polen propio (incompatible) (revisado en Indriolo et al., 2014). En respuesta al desafío con polen compatible, la vía de señalización de BCR se activa en el citoplasma estigmático debajo del punto de contacto con el polen, lo que conduce a la secreción de vesículas en Arabidopsis y secreción por cuerpos multivesiculares (MVB) en Brassica especies (Elleman y Dickinson, 1990, 1996; Safaviano y Goring, 2013; Indriolo et al., 2014). Esta secreción polarizada bajo el sitio de contacto polen/estigma está mediada por componentes del complejo exocisto (Samuel y otros, 2009; Safavian et al., 2015), que se sabe que atan las vesículas a membranas "objetivo" específicas para la fusión y la liberación de su carga (revisado en Zarsky y otros, 2013El profesor Goring sugirió que este cargamento facilita la hidratación del polen, la germinación y la entrada del tubo polínico al estigma. Aunque se desconoce la identidad de este cargamento, un candidato prometedor es el ACA13 Ca.2+-ATPasa – propuesta para liberar Cas2+ para el tubo polínico en crecimiento (Iwano y otros, 2014). Una vez en la pared celular estigmática, el tubo polínico continúa creciendo por el pistilo y finalmente llega al óvulo que contiene el óvulo, donde estalla para liberar células espermáticas para la fertilización.
El profesor Goring describió entonces cómo la vía de señalización del BCR también se inicia en respuesta al polen autoincompatible, lo que conduce de nuevo a la formación de vesículas/MVB en el citoplasma. Sin embargo, en Arabidopsis mostró nuevos datos que sugieren que luego se induce la autofagia, lo que da como resultado la inhibición de la exocitosis y la destrucción del material citoplasmático, incluidas las vesículas secretoras. En Brassica, la exocitosis tampoco ocurre porque los MVB se desvían a la vacuola para su degradación (Safaviano y Goring, 2013; Indriolo et al., 2014). Se sabe desde hace tiempo que esta respuesta celular de autoincompatibilidad es iniciada por un ligando de polen polimórfico (SP11/SCR) y una quinasa del receptor S del estigma polimórfica (SRK; revisada en Iwano y Takayama, 2012). El profesor Goring describió experimentos recientes que muestran cómo la ligasa de ubiquitina ARC1 E3 funciona aguas abajo de SRK en esta vía de señalización de autoincompatibilidad y puede actuar para inhibir una subunidad del exocisto, Exo70A1, para prevenir la exocitosis (Piedra et al., 1999; Piedra et al., 2003; Samuel y otros, 2009; Indriolo et al., 2012; Indriolo et al., 2014). Sus datos experimentales también muestran que ARC1 está relacionado con la respuesta de autofagia, pero aún no está claro cómo se inicia la autofagia en la vía de autoincompatibilidad (revisado en Göring et al., 2014). Por supuesto, al bloquear la exocitosis, la carga necesaria para la 'aceptación' del polen permanece sin entregar y, por lo tanto, el polen autoincompatible es rechazado, incapaz de hidratarse y/o germinar.
Los sistemas de polinización de este tipo están emergiendo como paradigmas importantes para la señalización célula-célula en las plantas. Además, comprender cómo se acepta y rechaza el polen en las superficies estigmáticas secas también será esencial para el desarrollo de nuevas estrategias de fitomejoramiento para cultivos de brassica, e incluso puede ayudar a identificar los mecanismos por los cuales las plantas reconocen y rechazan los patógenos fúngicos.
Referencias
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