Podría decirse que una de las relaciones 'estructura-función' más conocidas en biología vegetal es el papel que desempeñan las microfibrillas de celulosa dentro de las paredes de las células protectoras en la apertura de los estomas. Estomas* son los orificios controlables que se encuentran principalmente dentro de la epidermis de los órganos superficiales de plantas superiores. Cuando están abiertos, permiten el fácil intercambio de gases (por ejemplo, CO2, La2) entre el interior de la planta y el medio ambiente facilitando así la fotosíntesis y la respiración aeróbica. Sin embargo, cuando está abierto, H2El O, en forma gaseosa de vapor de agua, también puede salir de la planta en el proceso conocido como transpiración.
Cuando el agua en el suelo es suficiente, la pérdida de agua por transpiración es un pequeño precio a pagar por la rápida absorción de CO fotosintéticamente esencial.2 a través de los estomas abiertos**. Mientras que la apertura del estoma se debe en última instancia a la absorción de agua en las vacuolas del par de células protectoras (los componentes celulares que bordean el estoma) y que, por lo tanto, se convierten en turgente, es la disposición de las microfibrillas de celulosa dentro de sus paredes celulares lo que asegura que la abertura se forme correctamente. Las microfibrillas de celulosa resisten el estiramiento y la compresión en la dirección paralela a su orientación. Dado que esas microfibrillas están dispuestas como 'aros' alrededor de la circunferencia de las celdas protectoras, esta restricción solo permite aumentar la longitud cuando las celdas están turgentes. Sin embargo, dado que las celdas de protección están unidas entre sí en sus puntas, el aumento de longitud hace que las celdas abrocharsey separar. Este "arqueamiento" de las células protectoras genera el poro estomático y es una consecuencia natural de que aumentan más en longitud que en anchura a medida que aumenta la turgencia.
Como mucha gente, sospecho que supuse que esas microfibrillas de celulosa se colocaron una vez y permanecieron allí durante toda la vida de la celda de guardia, y estaba perfectamente feliz de dejar las cosas allí. Afortunadamente, ya diferencia de la mayoría de las personas, los 'estomatólogos' de la Universidad de Penn State (EE. UU.) Yue Riu y Charles Anderson no dejaron las cosas ahí. Examinar los roles de Celulosa y xiloglucanos (XG) en las paredes de las células protectoras de Arabidopsis revelan un sistema dinámico en el que esos dos componentes principales de la pared celular interactúan durante la apertura/cierre del estoma (Fisiología de las plantas). Es importante destacar que demuestran que las microfibrillas de celulosa experimentan una reorganización dinámica durante los movimientos estomáticos.***
Además, utilizando plantas deficientes en celulosa – el cesa3je5 mutante (por ejemplo andres carroll et al., Fisiología de las plantas 160: 726-737, 2012) – demostraron que se podía lograr una mayor apertura estomática que en las plantas de tipo salvaje (!), aparentemente porque los cambios en la longitud de las células protectoras ocurren más rápidamente en tales individuos. Entonces, en lugar de facilitar la apertura estomática máxima, la celulosa en realidad parece restringir esto. ¿Quién lo hubiera pensado?
La interacción entre XG y la celulosa también revelada aquí es aparentemente solo otro ejemplo de una interacción más generalizada entre estos dos componentes de la pared celular que afecta aspectos del crecimiento y la morfogénesis de las células vegetales en general (chaowen xiao et al., Fisiología de las plantas 170: 234-249, 2016). ¡Lo que solo sirve para recordarnos que, por muy estáticas que parezcan las paredes celulares, están sucediendo muchas cosas dentro de ellas!
* Pregunta del examen de Botánica Filosófica del último año: “Estomas, los orificios más importantes del planeta: Discutir”…
** Donde el agua no es tan abundante, y no puede reemplazar la perdida por la transpiración, la conservación de este líquido vital esencial que ya está dentro de la planta, se logra mediante el cierre de estomas; por lo tanto, la prevención de una mayor pérdida de agua tiene prioridad sobre la absorción de CO que promueve la fotosíntesis2.
*** ¿Cuántos ciclos de apertura/cierre puede sufrir un estoma antes de que se "desgaste"? Si tiene una 'vida útil' finita y 'caduca' antes de la muerte del órgano en el que está incrustado, ¿permanece abierto o cerrado, o en algún punto intermedio? ¿Eso representa entonces un riesgo de pérdida incontrolable de agua para la planta?
