Los estudios de las interacciones químicas entre plantas e insectos han sido particularmente útiles para mostrar la amplitud de rasgos que pueden estar involucrados en la evolución de las interacciones. Se cree que muchos de los miles de productos químicos producidos por las plantas han evolucionado como defensas contra insectos, microbios o una combinación de estos enemigos. Estos compuestos pueden actuar como defensas, repelentes o atrayentes a medida que las plantas desarrollan conjuntos de productos químicos que atraen taxones mutualistas, como los polinizadores, al mismo tiempo que repelen a otros. Ya sea como defensas o atrayentes, los compuestos químicos que afectan las interacciones con otras especies generalmente se presentan como cócteles químicos derivados de múltiples vías químicas en lugar de productos químicos aislados. La proliferación de estos compuestos ha contribuido a la especialización y diversificación en ambos lados de estas interacciones.
Las interacciones entre las plantas y los parásitos florales polinizadores proporcionan un problema particularmente intrigante para la evolución de los rasgos químicos en las plantas. Estos insectos ponen sus huevos en las mismas flores que polinizan, lo que significa que su relación con las plantas tiene componentes tanto antagónicos como mutualistas. Se ha sugerido que las interacciones cercanas con parásitos florales polinizadores favorecen la evolución de un sistema de comunicación planta-insecto altamente específico, en forma de compuestos únicos que representan 'canales privados' para la atracción exclusiva de polinizadores específicos. Si es así, entonces las especies de plantas polinizadas por uno o unos pocos polinizadores obligados deberían incluir compuestos señal únicos o mezclas que difieran fuertemente de los producidos por plantas en sistemas de polinización más generalizados y, potencialmente, también de especies de plantas estrechamente relacionadas involucradas en interacciones específicas con otras especies de parásitos florales polinizadores. Sin embargo, hasta ahora, hay pruebas limitadas del uso de canales privados en las plantas que atraen a este tipo de polinizadores. Por ejemplo, en el género de plantas Yuca, que está involucrada en una interacción obligada con las polillas de la yuca, las tres especies alopátricas analizadas hasta ahora muestran perfiles de aromas florales muy similares. Las polillas polinizadoras de la yuca se sienten atraídas por el aroma floral de la yuca, pero el papel específico de los nuevos volátiles florales en la atracción de los polinizadores aguarda un examen más detenido.
Alternativamente, la evidencia creciente sugiere que la especificidad del polinizador de flores podría lograrse mediante mezclas específicas de volátiles florales genéricos. Entre las especies que han sido estudiadas dentro gloquidión, Breynia y Ficus (para los cuales los bioensayos han demostrado la atracción olfativa de los polinizadores), la mayoría muestra un fuerte conservadurismo biosintético entre las especies relacionadas y emite cócteles de aromas florales compuestos por compuestos florales comunes. En estos casos, el aroma floral, combinado con barreras físicas (p. ej., ostioles que limitan el tamaño en los higos), una presentación visual limitada y una dinámica temporal finamente ajustada de la emisión de aromas pueden constituir "filtros florales" multimodales cuyo resultado neto es la especificidad del polinizador. En otros casos, las diferencias en las contribuciones relativas de los diferentes compuestos entre parientes cercanos, o la posible variación quiral oculta en ciertos compuestos, son suficientes para permitir que los polinizadores discriminen entre estas especies en ensayos experimentales.
Un nuevo documento en Annals of Botany describe la sorprendente variación del aroma floral dentro y entre los linajes de plantas, y determina si estas diferencias tienen una base genética o ambiental, luego investiga hasta qué punto el aroma floral es temporalmente variable a nivel de una sola flor y también a nivel de toda la planta a medida que la planta envejece, y prueba si las visitas del parásito floral polinizador Greya politella altera la producción de aromas florales.
Divergencia extrema en el aroma floral entre especies de estrellas del bosque (Lithophragma spp.) polinizadas por parásitos florales. (2013) Annals of Botany Volumen 111 (4): 539-550. doi: 10.1093/aob/mct007
Resumen
Un desafío actual en la biología coevolutiva es comprender cómo varían los conjuntos de rasgos a medida que divergen los linajes coevolutivos. El aroma floral es a menudo un rasgo complejo y variable que atrae a un conjunto de polinizadores generalizados, pero puede ser muy específico en plantas especializadas en atraer parásitos florales polinizadores coevolucionados. En este estudio, se investigó la variación del aroma floral en cuatro especies de estrellas del bosque (litofragma spp.) que comparten el mismo polinizador principal (la polilla Greya politella, un parásito floral). Se probaron tres hipótesis específicas: (1) compartir el mismo polinizador principal específico favorece la conservación del aroma floral entre parientes cercanos; (2) la selección favorece los 'canales privados' de compuestos raros particularmente dirigidos al polinizador especialista; o (3) la selección de copolinizadores raros y menos especializados mitiga la conservación del aroma floral y la aparición de canales privados. Se aplicaron muestras dinámicas de espacio de cabeza y microextracción en fase sólida a plantas cultivadas en invernadero de un jardín común, así como a muestras de campo de poblaciones naturales en una serie de experimentos destinados a desentrañar la base genética y ambiental de la variación del aroma floral. Se descubrió una sorprendente divergencia de aromas florales entre las especies. Solo uno de los 69 compuestos fue compartido entre las cuatro especies. La variación del aroma se basó en gran medida en la genética, porque fue constante en los tratamientos de campo e invernadero, y no se vio afectada por las visitas del parásito floral polinizador. La fuerte divergencia en los aromas florales entre litofragma especie contrasta con el patrón de composición de aroma floral conservado que se encuentra en otros géneros de plantas involucrados en mutualismos con parásitos florales polinizadores. A diferencia de algunos de estos otros mutualismos de polinización obligada, litofragma las plantas en algunas poblaciones son visitadas ocasionalmente por polinizadores generalistas de otros taxones de insectos. Esta complejidad adicional puede contribuir a la diversificación del aroma floral que se encuentra entre los litofragma especies polinizadas por grisa polillas.
