La adaptación a la vida en la tierra debió requerir numerosos cambios; entre los más importantes, permitir un hábito de crecimiento erguido en una atmósfera ventosa que carece de flotabilidad y conferir resistencia a la desecación y a los nuevos herbívoros y patógenos que se encuentran en la tierra, habría involucrado las paredes celulares. Los componentes primordiales de la pared fueron asignados a nuevos roles cuando las algas carófitas se adaptaron a la vida terrestre.
Un documento reciente en Annals of Botany compara pectinas de cuatro órdenes de carófitas (Chlorokybales, Klebsormidiales, Charales y Coleochaetales) y una orden de plantas terrestres (Anthocerotales). Las paredes primarias de las plantas terrestres consisten principalmente en polisacáridos, clasificados en celulosa, pectinas y hemicelulosas, cuya química se ha estudiado con cierto detalle. A menudo se supone que los polisacáridos primarios de la pared celular están formados por un conjunto común de residuos de monosacáridos principales. Sin embargo, están surgiendo claras diferencias definidas taxonómicamente en la química de la pared. Este artículo amplía este conocimiento, centrándose en los polisacáridos 'pécticos' carófitos.
O'Rourke, C., Gregson, T., Murray, L., Sadler, IH y Fry, SC (2015) Composición de azúcar de los polisacáridos pécticos de los carófitos, los parientes de algas más cercanos a las plantas terrestres: presencia de 3- Residuos de O-metil-D-galactosa. Annals of Botany, 116 (2): 225-236. doi: 10.1093/aob/mcv089
Durante la evolución, las plantas han adquirido y/o perdido diversos residuos de azúcar como constituyentes de la pared celular. De particular interés son las características primordiales de la pared celular que existieron, y en algunos casos cambiaron abruptamente, durante el paso trascendental por el cual las plantas terrestres surgieron de antepasados de algas carófitas.
Se extrajeron polisacáridos de cuatro órdenes de carófitas [Chlorokybales (Clorokybus atmophyticus), Klebsormidiales (Klebsormidium fluitans, K. sutil), charales (Chara vulgaris, nitella flexilis), Coleoquetales (Coleochaete scutata)] y una planta terrestre divergente temprana (Anthoceros agrestis). Las 'pectinas' y las 'hemicelulosas', definidas operativamente como extraíbles en oxalato (100 °C) y NaOH 6 M (37 °C), respectivamente, se hidrolizaron con ácido o Driselasa, y los monosacáridos se analizaron cromatográficamente. Un monosacárido inusual, 'U', se caracterizó por espectroscopía de resonancia magnética nuclear 1H/13C y también enzimáticamente.
'U' se identificó como 3-O-metil-D-galactosa (3-MeGal). Todas las pectinas, excepto en klebsormidio, contenía galacturonato liberable con ácido y driselasa, lo que sugiere homogalacturonano. Todas las pectinas, sin excepción, liberaron ramnosa y galactosa en la hidrólisis ácida; sin embargo, solo en carófitos "superiores" (Charales, Coleochaetales) y Anthoceros estos azúcares también fueron liberados de manera eficiente por Driselase, lo que sugiere ramnogalacturonano-I. Las pectinas de los carófitos "superiores", especialmente Chara, contenían poca arabinosa y, en cambio, poseían 3-MeGal. Las hemicelulosas de Anthoceros eran ricas en glucosa, xilosa, galactosa y arabinosa (lo que sugiere xiloglucano y arabinoxilano), ninguno de los cuales estaba consistentemente presente en las hemicelulosas de carófitas.
El homogalacturonano es una característica antigua de los estreptofitos, aunque secundariamente se pierde en klebsormidio. Al conquistar la tierra, los primeros embriofitos ya poseían ramnogalacturonano-I. En contraste, las hemicelulosas de carófitas y de plantas terrestres difieren sustancialmente, lo que indica cambios importantes durante la terrestreización. La presencia de 3-MeGal en charophytes y lycophytes pero no en las briofitas 'intermedias' confirma que la química de la pared celular cambió drásticamente entre los principales grados filogenéticos.
