Algunas especies o individuos dentro de una especie están mejor adaptados a ciertos entornos que otros, por lo que tienen más posibilidades de sobrevivir. Esta variabilidad dentro de las especies es la “biodiversidad oculta” en la Tierra, pero puede tener un costo fisiológico (p. ej., las plantas pueden invertir en más semillas más pequeñas o en menos semillas más grandes). Hay muchos rasgos utilizados para comparar cómo los individuos dentro de una especie de planta crecen de manera diferente en ecosistemas contrastantes (por ejemplo, el área de la hoja podría ser mayor en condiciones de sombra en comparación con las de sol) que pueden revelar adaptaciones locales.

Annals of Botany ha lanzado recientemente un Edición especial sobre la variación intraespecífica en los rasgos funcionales de las plantas para sintetizar cómo la variabilidad dentro de las especies puede contribuir a una mejor comprensión de las plantas a través de estas múltiples escalas, desde la expresión génica y la variación dentro de las plantas hasta las interacciones entre especies y la dinámica de la población, la comunidad y el ecosistema. Los editores invitados del número especial, los Dres. Andrea Westerband (Universidad Macquarie), kasey barton (Universidad de Hawai'i en Manoa), y jennifer funk (Universidad de California, Davis) han escrito una revisión exhaustiva sobre la variabilidad intraespecífica, destacó los avances recientes y enumeró 28 recomendaciones sobre cómo se deben llevar a cabo los estudios futuros.

En una entrevista en línea con BotanyOne, Westerband compartió la motivación detrás de la escritura. esta reseña.

“Durante los últimos cinco o diez años ha habido un verdadero aumento en el interés entre los estudios ecológicos basados ​​en la comunidad y los rasgos que destacan el alcance y las fuentes de la variación intraespecífica (ITV) en los rasgos funcionales de las plantas”, escribe Westerband.

“También ha habido una serie de revisiones que piden que estos estudios se alejen del uso de medios de especies y, en cambio, consideren más explícitamente el papel de ITV para el ensamblaje de la comunidad y las interacciones de las especies. La motivación para esta revisión, y la edición especial en general, fue esencialmente resaltar las diversas formas en que ITV influye en los procesos de orden superior, como la dinámica de la comunidad, pero también la dinámica de la invasión y el ecosistema”.

“En mi propio trabajo, por ejemplo, considero cómo La ITV impulsada por el clima puede influir en el éxito de la invasión en las islas hawaianas. En este sistema, la heterogeneidad ambiental es alta en un área de tierra muy pequeña y es importante comprender cómo esta heterogeneidad impulsa las interacciones de las especies. “

Todos los colegas de Westerband estudian los rasgos funcionales de las plantas en sus investigaciones (p. ej., características de las plántulas vinculadas a las estrategias ecológicas, contenido de nitrógeno de la hoja relacionado con la descomposición de la hojarasca, plasticidad de los rasgos en respuesta a la salinidad, características de los árboles en respuesta a la sequía).

“El otro ímpetu clave para esta revisión fue llamar más la atención sobre los rasgos funcionales particularmente subrepresentados dentro de esta línea de literatura y hacer algunas sugerencias nuevas para estudios futuros. Mientras que los biólogos evolutivos y de poblaciones a menudo consideran la variación en los rasgos reproductivos y los rasgos de toda la planta, los ecólogos comunitarios y basados ​​en rasgos se centran mucho en los rasgos de las hojas. E incluso entre los rasgos de la hoja, el área foliar específica (SLA) es, con mucho, el rasgo más popular que se ha examinado. Como resultado de estas tendencias, es bastante difícil cuantificar el verdadero alcance de la ITV en las plantas. En resumen, realmente existe una necesidad apremiante de ampliar el alcance de nuestro enfoque dentro de esta línea de literatura y sentimos que esta era una buena oportunidad para hacerlo”.

Diversidad de forma de hoja de zarzas (Rubus sp.). Fuente: J. Beso

Westerband y sus colegas revisaron los mecanismos subyacentes de la variabilidad dentro de las especies, el alcance de la variabilidad de los rasgos en los ecosistemas, los efectos en los procesos de orden superior y las direcciones futuras en este campo. Mientras escribían esta revisión, los autores se encontraron con algunos estudios recientes y temas emergentes que fueron realmente sorprendentes.

“El papel de la epigenética en la conducción de la variación de rasgos intraespecíficos es un área de investigación en crecimiento que es muy novedosa, y destacamos el estudio de Puy y colegas (2020) como ejemplo: Westerband escribe.

“Los autores encontraron que Arabidopsis thaliana las poblaciones mostraron una variación considerable en SLA, pero también en el crecimiento de las plantas en respuesta al anegamiento y los tratamientos de fertilización cuando aplicaron tratamientos experimentales de desmetilación. Lo que es particularmente interesante para mí es la idea de que la plasticidad fenotípica (y por lo tanto la ITV) se puede mantener durante generaciones, lo que se conoce como efectos transgeneracionales. Es probable que este proceso sea mucho más común en las plantas de lo que pensamos, y justifica una mayor investigación”.

“El otro estudio que me llamó la atención fue el de Yang y col. (2020), que describió cómo los modelos que predicen el rendimiento de las plantas (en este caso, el crecimiento) a partir de los rasgos eran mucho más débiles cuando se evaluaban a nivel de especie que cuando se evaluaban a nivel individual. También determinaron que la selección de rasgos focales influyó fuertemente en las conclusiones del estudio. Juntos, creo que este es un estudio importante porque muestra cómo nuestra interpretación de los efectos de ITV depende en gran medida de la estructura de datos, pero también de la selección de rasgos”.

Los rasgos funcionales de las plantas se han utilizado y se utilizan continuamente en estudios ecológicos, por lo que escribir una revisión exhaustiva es un proyecto ambicioso.

“Uno de los desafíos clave al escribir este documento fue reconocer el importante cuerpo de trabajo que describe la variación intraespecífica en los fenotipos de las plantas pero no considera los rasgos funcionales de las plantas”, explica Westerband.

“En otras palabras, en esta revisión nos enfocamos en estudios de la literatura de ecología comunitaria y ecología basada en rasgos donde el interés en ITV ha aumentado en los últimos años. Pero somos muy conscientes de que los biólogos evolutivos y los biólogos/demógrafos de poblaciones consideran explícitamente la variación intraespecífica, por lo que presentamos el artículo explorando primero la rica historia del examen de la variación intraespecífica en las plantas. En la misma línea, diseñar una figura conceptual que reuniera estos campos de estudio también fue un desafío, y pasamos por varias iteraciones de la figura para asegurarnos de que fuera lo suficientemente sintética y de amplio alcance”.

Los principales impulsores (texto negro) y las consecuencias (texto azul) de la variabilidad dentro de las especies desde los entornos locales hasta las comunidades y los ecosistemas. Fuente: Westerband y otros, 2021

Westerband y colegas hicieron Recomendaciones 28 para diseños experimentales, recopilación y análisis de datos para estudios futuros para cuantificar la variabilidad dentro de las especies. Las bases de datos de características están creciendo (por ejemplo,  Prueba, GROOT), pero para comparar la variabilidad notificada de una especie en todo el mundo, es crucial establecer protocolos de investigación uniformes.

“Enfatizamos, como otros lo han hecho antes que nosotros, que hay varios escenarios en los que analizar especies significa más bien réplicas individuales o poblaciones que pueden producir conclusiones engañosas o erróneas. Por lo tanto, se debe tener cuidado al usar medias de especies, ya que omiten cualquier variación intraespecífica potencialmente significativa. Si bien está claro que las preguntas de investigación deben dictar el tipo de conjunto de datos utilizado en el análisis, cada vez más investigadores acceden a conjuntos de datos publicados a través de repositorios en línea, y muchos de estos conjuntos de datos informan las medias de las especies. Por lo tanto, corremos el riesgo muy real de ser incapaces de sacar conclusiones significativas a nivel de individuos, que es el nivel de organización en el que ocurren las interacciones entre especies. Este problema se puede corregir fácilmente informando las medias de la población o las réplicas individuales en lugar de las medias de las especies, y cuantificando las fuentes de variación en el conjunto de datos de uno.

“También sugerimos que más estudios consideren el uso de diseños de estudio anidados, y que se preste más atención a los rasgos subrepresentados, por ejemplo, anatomía, defensa, hidráulica y rasgos que se integran en múltiples funciones. Resumimos una serie de sugerencias clave en Tabla 1."

Esta reseña es una síntesis fantástica de las fuerzas impulsoras de la variabilidad dentro de las especies hasta su importancia para el funcionamiento de ecosistemas completos y proporciona un gran recurso para cualquier ecólogo de plantas. Cuidado con el Annals of BotanyNúmero especial de que muestra los esfuerzos de investigación más recientes que abarcan la variabilidad intraespecífica de las plantas.