En 1949, EJH Corner publicó un conjunto de reglas, que más tarde se conocería como 'Reglas de la esquina,' que describe la relación entre el área de la sección transversal de una ramita y el área de superficie de sus hojas; a saber, que están isométricamente correlacionados entre especies. Esto implica que una ramita más grande tendrá una mayor área de superficie de la hoja, la razón es que a) más follaje requerirá un suministro vascular proporcionalmente mayor, y b) las necesidades nutricionales de un tallo serán proporcionales a la energía provista por las hojas que lleva. . Los estudios que comparan diferentes especies han encontrado apoyo para las reglas de Corner, aunque se ha hecho poco para determinar si se cumplen en el transcurso de una temporada de crecimiento en árboles de hoja caduca, si la presencia de flores en una rama cambia la relación o si la altura de la planta tiene un efecto

En un nuevo artículo publicado en Annals of Botany, el autor principal Alex Fajardo y sus colegas probaron el efecto de la fenología, la floración y la altura en la relación descrita por las reglas de Corner. Los investigadores estudiaron seis especies patagónicas leñosas que comprenden árboles, arbustos y arbolitos, muestreándolos semanalmente durante el transcurso de una temporada de crecimiento de 20 semanas.

Ramas, ramitas e inflorescencias de Embothrium coccineum (Proteaceae) y un esquema de las diferentes ramitas consideradas en nuestro muestreo: V representa una ramita completamente vegetativa, mientras que R representa una ramita floral y todo lo que esta lleva; VR representa el caso especial en el que una ramita vegetativa fue llevada por una ramita floral. Fuente: Fajardo et al. 2020.

La fenología no tuvo efecto sobre las relaciones entre el área foliar y el área transversal de la ramita o entre la masa seca de la hoja y la masa seca de la ramita. Sin embargo, hubo una variación significativa en las pendientes y las intersecciones de las parcelas de área foliar/sección transversal de la ramita, lo que sugiere una importancia adaptativa. De las seis especies estudiadas, dos divergieron significativamente de una relación isométrica, lo que demuestra que la desviación del patrón general es posible y probablemente tenga consecuencias funcionales.

“Este hallazgo ciertamente le da una nueva dimensión a las reglas de Corner, ya que la producción de nuevos tejidos durante la temporada de crecimiento se asemeja al espectro que se encuentra en otros lugares cuando se comparan varias especies, que van desde brotes delgados con un área foliar pequeña al comienzo de la temporada hasta brotes más gruesos. ramitas y mayor área foliar en el pico de la temporada”, escriben los autores.

Las relaciones de escalamiento de hojas y brotes varían entre especies de diferentes alturas. Los autores encontraron que para la misma área transversal, las ramitas de lo alto de un árbol tendrán menos área de follaje en promedio que las ramitas recolectadas de arbustos y arbolitos. El hábito foliar de una planta también afectó la relación, con una especie de hoja caduca que parece necesitar más área de sección transversal de la ramita para soportar un área foliar determinada que una especie de hoja perenne, incluso para tamaños de hoja casi iguales.

Finalmente, la presencia de una inflorescencia en una rama no afectó la relación de escalamiento del área foliar/sección transversal de la ramita, pero las ramas en flor produjeron una menor pendiente en la parcela que las ramas vegetativas. Esto significa que hay menos masa de hojas en un brote con flores que en un brote sin flores para una masa de brotes determinada.

Aún así, se han examinado relativamente pocas especies para determinar cómo los factores anteriores afectan las reglas de Corner. “La inclusión de más especies pertenecientes a la mayoría de los órdenes de las plantas con flores parece esencial para mapear la universalidad de estas relaciones de escala”, escriben los autores.