Philip White escribe: Recientemente compilé una lista de Citas clásicas contemporáneas en ciencias vegetales. Mi intención no era solo identificar artículos clave en Ciencias de las Plantas, sino también descubrir algo sobre el contexto histórico de estos artículos, las motivaciones de los autores y por qué los autores creían que su artículo había sido tan bien citado. Entonces, le pedí a Tim Flowers (Universidad de Sussex, Reino Unido) que comentara sobre su artículo de 2004. Este es uno de mis artículos favoritos del último cuarto de siglo y uno que incluyo con frecuencia en las listas de lectura de mis alumnos. Tim contribuyó a la serie original Citation Classics publicado en Contenidos Actuales describiendo cómo comenzaron sus estudios de los mecanismos de tolerancia a la sal en las halófitas y el siguiente comentario se remonta a su antiguo interés en el tema.
Comentario de Tim Flowers
Desde mis días de estudiante (cuando me afeitaba los pelos de las hojas de Gordolobo thapsus para observar los efectos sobre la transpiración), me han interesado las relaciones hídricas de las plantas, aunque en ese momento me sentía más a gusto con la bioquímica que con la fisiología. Afortunadamente, tuve la oportunidad de combinar estos intereses en mi doctorado con el profesor FL Milthorpe de la Universidad de Nottingham y luego con el profesor JB Hanson de la Universidad de Illinois. Fue en Illinois, donde observé los efectos de los solutos en las enzimas respiratorias, donde surgió por primera vez la idea de probar la respuesta de las enzimas de las plantas tolerantes a la sal. En 1968, me trasladé a una cátedra en la Universidad de Sussex, donde pude observar las propiedades de las enzimas extraídas de las halófitas. Aunque mi trabajo atrajo fondos del Consejo de Investigación y generó una revisión anual, estaba claro para mí que este tema no proporcionaría fondos para la investigación a largo plazo. Después de varias consultas, obtuve una subvención de lo que ahora es el Departamento de Desarrollo Internacional para ver si se podía hacer algo para mejorar la tolerancia a la sal en el arroz. Tony Yeo, uno de los coautores de la Revisión anual, se unió a mí en esta investigación y pasamos muchos años tratando de desentrañar la respuesta del arroz a la sal. En 1995, publicamos un artículo en el que explorábamos cómo se podría mejorar la resistencia a la sal en los cultivos. Esto fue en un momento en que las plantas transgénicas comenzaban a producirse y Hans Bohnert y Richard Jensen señaló que habíamos descuidado el papel de la transformación de las plantas en la generación de tolerancia a la sal. Abogaron por el uso de plantas transgénicas y argumentaron que “…que la liberación exitosa de cultivos tolerantes requerirá una 'ingeniería metabólica' a gran escala que debe incluir la transferencia de muchos genes”. Respondimos que pensábamos que este enfoque podría ser viable en el futuro, pero no como el 'siguiente paso' en el mejoramiento para la tolerancia y que no estábamos de acuerdo con la opinión expresada de que “el mejoramiento para la tolerancia debe ir acompañado de la transformación de las plantas”. Sin embargo, en la década de 1993, se publicaron más y más artículos con el objetivo de generar genotipos resistentes a la sal a través de la transformación y me alarmé por la forma en que se evaluaba la tolerancia a la sal. La tolerancia a la sal es un rasgo que depende de las condiciones ambientales y las pruebas de tolerancia a menudo pasan por alto este hecho. En consecuencia, en 2003, me propuse evaluar los artículos publicados en los que se informaba que la transformación mejoraba la tolerancia a la sal y comentar sobre la validez de los métodos de evaluación.
La revisión de 2004 se sitúa en el contexto de un mundo en el que se predijo que la población humana crecería de 6.1 millones a 9.3 millones y en el que 800 millones de personas padecían desnutrición crónica.. En consecuencia, era necesario aumentar la producción de cultivos, pero no era fácil ver dónde se podían plantar más cultivos, ya que aproximadamente la mitad de la superficie terrestre del mundo era árida o semiárida. Se requeriría riego, pero debido a un fuerte vínculo entre el riego y la salinización de la tierra, era necesario mejorar la tolerancia a la sal de los cultivos. La revisión estableció el contexto histórico de los intentos de aumentar la tolerancia a la sal en los cultivos y exploró las bases genéticas y fisiológicas de la tolerancia, estableciendo el rasgo como multigénico. Luego, la revisión volvió al tema planteado por Bohnert y Jensen y mostró que 13 especies se habían transformado con 40 genes en experimentos informados entre 1993 y 2003. Sin embargo, solo 19 de 68 informes proporcionaron datos cuantitativos, con 35 artículos que evaluaron la tolerancia en ausencia de transpiracion Mi mensaje fue que la tolerancia tenía que evaluarse cuantitativamente en material genéticamente estable y compararse con una línea parental en condiciones salinas y no salinas, donde transpiraban las plantas. Aunque hubo datos limitados, hubo una sorpresa en el sentido de que cambiar la expresión de genes individuales podría afectar la tolerancia a la sal. Si los transformantes de un solo gen podían alterar la tolerancia, argumenté que cambiar un gen o proceso clave podría afectar el rasgo general, claramente, un resultado importante en términos de nuestra capacidad para manipular rasgos complejos. Concluí: “La tecnología transgénica sin duda seguirá ayudando en la búsqueda de los mecanismos celulares que subyacen a la tolerancia, pero es probable que la complejidad del rasgo signifique que el camino para diseñar dicha tolerancia en especies sensibles será largo. Mientras tanto, sería conveniente continuar invirtiendo en otras vías, como la manipulación de la excreción de iones de las hojas a través de las glándulas de sal y la domesticación de halófitas”.
Entonces, ¿por qué se ha citado esta revisión con tanta frecuencia? Parte de la razón podría deberse al continuo crecimiento de la población y la necesidad de alimentar a unos diez millones de personas cuando el clima está cambiando de tal manera que es probable que aumente la aridez en muchas áreas; la aridez genera salinidad tanto por la evaporación de los recursos hídricos naturales como por el uso del riego. Dado que prácticamente todos nuestros cultivos son sensibles a la sal, la salinidad podría limitar claramente la productividad. Si bien me gusta pensar que la revisión tenía un mensaje para los biólogos moleculares sobre cómo evaluar los frutos de su trabajo, no estoy seguro de que se haya recibido. Recientemente, Volví a mirar las plantas transgénicas tolerantes a la sal.. A principios de marzo de 2013, se habían publicado más de 430 artículos sobre plantas transgénicas con el objetivo expreso de mejorar la tolerancia a la sal; sin embargo, solo 17 de estos involucraron ensayos de campo y solo en trigo hubo buena evidencia de tolerancia mejorada en una línea transgénica. En general, estos resultados son bastante decepcionantes y me sugieren que donde la transformación de plantas es parte de un programa de fitomejoramiento, la biología molecular puede ser la parte más simple del proceso general. Hay un largo camino desde el transformante hasta el cultivo en el campo.
