La mejora de los cultivos para aumentar los rendimientos y mitigar los efectos del cambio climático está limitada por nuestro conocimiento de cómo los genotipos afectan los fenotipos de toda la planta. La clave será vincular el genotipo con los fenotipos, no en términos estadísticos abstractos, sino a través de vías moleculares medibles. Este proceso es desafiante, pero los nuevos modelos computacionales pueden ayudarnos a enfrentar este desafío y brindar nuevos conocimientos.

El Dr. Yin Hoon Chew, actualmente investigador postdoctoral asociado en la Universidad de Birmingham, y sus colegas ampliaron un modelo existente para predecir el crecimiento de la biomasa a nivel de organismo a partir del genotipo basado en vías moleculares en un nuevo artículo publicado en in silico Plantas. Los autores utilizaron diversos datos metabólicos y fisiológicos para combinar y extender modelos matemáticos de expresión génica rítmica, dependencia del fotoperíodo, crecimiento y metabolismo del almidón dentro de un modelo marco para el crecimiento vegetativo de Arabidopsis thaliana.

El original Arabidopsis Marco modelo versión 1 (FMv1) fue diseñado para estudiar los efectos circadianos en la fisiología. Representa los componentes fisiológicos que interactúan del crecimiento vegetativo en Arabidopsis thaliana hasta la floración, de forma sencilla y modular. Los autores ampliaron este modelo para incluir:

  • un submodelo de señalización luminosa,
  • movilización de almidón controlada por el submodelo del reloj circadiano (en lugar de una tasa fija),
  • niveles de reservas de malato y fumarato en el submodelo de carbono, y
  • ARN adicionales, proteínas y complejos de proteínas dentro del reloj circadiano y en sus vínculos con el fotoperiodismo.

Según Chew, “La primera Arabidopsis Framework Model mostró cómo el reloj circadiano afectaba el número de hojas al controlar el tiempo de floración, sin ningún efecto directo sobre el tamaño o la masa de la planta. De hecho, el reloj controla muchos procesos relacionados con el metabolismo de las plantas. Esperábamos que la sincronización incorrecta de esos procesos diarios no solo afectaría el tiempo de desarrollo sino también la biomasa de la planta. No estaba claro cuál de los procesos regulados por reloj tendría el mayor efecto sobre la biomasa, y esa es una pregunta que el modelado puede abordar”.

El nuevo edificio corporativo de Arabidopsis Framework Model versión 2 (FMv2) actualizó la partición simulada de carbono de la fotosíntesis diurna en almacenamiento transitorio como almidón en las células de las hojas, y el uso de esas reservas para proporcionar azúcares durante la noche. Ambas versiones del modelo varían la proporción de carbono que se almacena, dependiendo del fotoperiodo. El proceso de 'crecimiento primero' en el FMv1 no coincidió evidencia más reciente, por lo que FMv2 tiene una estrategia más cautelosa de 'almacenar primero' que se ajusta a los niveles de almidón al final del día de las plantas en todos los fotoperíodos. La salida rítmica del circuito del gen del reloj limita la rapidez con la que se pueden usar las reservas de almidón, para evitar la inanición antes de que se reanude la fotosíntesis al amanecer. La introducción de este control en FMv2 coincidió con los niveles de almidón al final de la noche.

Un gráfico con fotoperíodo en el eje X y almidón en el eje Y. Los niveles de almidón al final del día son mucho más altos que al final de la noche. Para los valores de almidón al final del día, los valores de FMv2 simulados coinciden mejor con los datos medidos que los valores de FMv1. Para los valores de inicio al final de la noche, los datos simulados son similares a los datos medidos. Sin embargo, los valores de FMv1 coinciden mejor con los datos medidos que los valores de FMv2.
Niveles de almidón al final del día (ED, lleno) y al final de la noche (EN, abierto) después de 30 días bajo varios fotoperíodos (Sulpice et al. 2014) (triángulos), en comparación con FMv1 (cuadrados), FMv2 (círculos).

Luego se probó FMv2 para ver si podía explicar la disminución de la biomasa observada en el prr7prr9 mutante de largo periodo, que tiene un reloj de 28h. El modelo predijo correctamente los niveles más altos de almidón observados en el prr7prr9 mutantes debido a su sincronización circadiana retrasada. La simulación del contexto de toda la planta del Modelo Marco permitió a los autores probar si este cambio metabólico fue suficiente para reducir la biomasa de los mutantes en comparación con las plantas de tipo salvaje.

Dos gráficos con la hora del día en el eje X y el almidón en el eje Y. Se muestran tanto los datos medidos como los datos de simulación. En la figura de la izquierda, los valores de tipo salvaje son más bajos que los valores de lsf1. En los gráficos de la derecha, se muestran los valores prr7prr9. Se encuentran entre lsf1 y valores de tipo salvaje. Para ambos gráficos, los datos de simulación coinciden con los datos medidos con niveles de almidón que alcanzan su punto máximo alrededor del mediodía.
Datos (símbolos) y simulación (líneas) de almidón para plantas WT (Col, círculos, verde), lsf1 (triángulos, naranja) y prr7prr9 (cuadrados, azul).

Trabajo previo indicó que el reloj afectó la biomasa al cambiar el uso del almidón almacenado en la noche. Un mutante de uso de almidón suave, lsf1, demostró una biomasa vegetal reducida en línea con la predicción de FMv2. Los resultados de FMv2 mostraron que el uso de almidón a destiempo también podría explicar la mayor parte de la disminución de la biomasa en los mutantes del reloj, pero sugirieron que también estaba involucrado otro proceso regulado por el reloj. Los datos de metabolitos de los autores mostraron que la movilización de malato y fumarato estaba mal regulada en los mutantes de reloj. Modelando tanto el almidón como estos, las reservas secundarias representaron todo el defecto de biomasa. Curiosamente, no se observaron defectos en el nivel de clorofila y las tasas fotosintéticas en prr7prr9 plantas, aunque se había sugerido previamente para afectar el crecimiento de otros mutantes de reloj en Arabidopsis.

Dos gráficos con la hora del día en el eje X y malato + fumarato en el eje Y. Se muestran tanto los datos medidos como los datos de simulación. En la figura de la izquierda, los valores de tipo salvaje son similares pero ligeramente inferiores a los valores de lsf1. Los datos de simulación coinciden bien con los datos medidos. En los gráficos de la derecha, se muestran los valores prr7prr9. Son más altos que lsf1 y valores de tipo salvaje. Los datos simulados coinciden mejor con los datos medidos a las 12 horas, no tan bien a las 24 horas y son demasiado altos en el tiempo 0. Para ambos gráficos, los niveles medidos de malato + fumarato alcanzan su punto máximo alrededor del mediodía.
Datos (símbolos) y simulación (líneas) de malato y fumarato para plantas WT (Col, círculos, verde), lsf1 (triángulos, naranja) y prr7prr9 (cuadrados, azul).

Chew concluye: “El éxito del FMv2 muestra que podemos comprender los efectos sutiles a nivel de toda la planta, en este caso simplemente cambiando el momento de la expresión génica. Por 'entender' queremos decir 'explicar y predecir'. Damos la bienvenida a los investigadores de Arabidopsis para que agreguen datos abiertos que hemos compartido y amplíen este modelo para estudiar sus áreas de especialización. No todos los detalles de este modelo se transferirán a las especies de cultivo, pero amplía las 'pruebas de principio' para informar la mejora de cultivos a nivel molecular”.

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Foto de Wildtype real, prr7prr9 y lsf1 Arabidopsis mutantes, simulaciones de la biomasa de estas plantas y biomasa vegetal simulada.

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Yin Hoon Chew, Daniel D Seaton, Virginie Mengin, Anna Flis, Sam T Mugford, Gavin M George, Michael Moulin, Alastair Hume, Samuel C Zeeman, Teresa B Fitzpatrick, Alison M Smith, Mark Stitt, Andrew J Millar, El marco de Arabidopsis La versión 2 del modelo predice los efectos a nivel de organismo de la mala regulación del gen del reloj circadiano, in silico Plants, Volumen 4, Número 2, 2022, diac010, https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diac010

Este artículo es parte de la in silico Planta Número especial de modelado integrador y multiescala.

El Framework Model versión 2 está disponible abiertamente en: https://fairdomhub.org/models/248. Los datos utilizados para construir y probar el modelo se comparten en: https://fairdomhub.org/investigations/123. Además, una versión en línea más simple de FMv2 para no expertos está disponible en: http://turnip.bio.ed.ac.uk/fm/