Recientemente, Velappán et al. revisó la detención del ciclo celular en las plantas, centrándose en tres tipos; quiescencia, latencia y diferenciación terminal de los meristemas. ¿Qué es lo que provoca la quietud?
G1 – Es solo una fase
La mitosis es un proceso fundamental que gobierna la duplicación de los cromosomas, seguida de la división de una sola célula para formar dos células hijas genéticamente idénticas. El ciclo celular mitótico es esencial en todos los organismos multicelulares para el desarrollo, crecimiento y reemplazo celular.
El ciclo celular de la planta, como todas las células eucariotas, contiene una secuencia de fases reguladas, que incluyen la síntesis de ADN (S), la mitosis (M) y dos fases de brecha, a saber, G1 y G2.
La fase S y las fases de brecha son etapas en las que la célula no se divide, conocidas colectivamente como interfase. Este período es la fase más larga del ciclo celular y permite que la célula crezca y se prepare para la división en mitosis.
La función principal de la etapa G1 es preparar núcleos para la síntesis de ADN en la fase S. En G1, la célula logra la mayor parte de su crecimiento, junto con la síntesis de mRNA y proteínas requeridas en los pasos posteriores.
La fase G1 también actúa como un punto de control crucial, que permite a las células decidir si realmente pueden comprometerse con la división mitótica. Las células pueden detenerse en G1, esencialmente saliendo del ciclo celular. En las plantas, estas células se describen como inactivas. El control entre la quiescencia celular y la proliferación les permite responder a factores, como la disponibilidad nutricional y el estrés abiótico/biótico.
Velappán et alRevisamos tres tipos de detención del ciclo celular en plantas, con claras diferencias fisiológicas. Sin embargo, a todos se les conoce comúnmente como células en "detención G1". A pesar de caracterizarse principalmente por la detención G1, la quiescencia meristemática, la latencia y la diferenciación terminal se regulan de forma distinta.
Quiescencia meristemática: reposición de lo indiferenciado
La quiescencia meristemática es la represión de la división en células indiferenciadas del meristema de una planta.
El meristemo de una planta es su propio recurso personal de células madre pluripotentes. Estas células no están diferenciadas y pueden dividirse para convertirse en varios tipos de células diferentes. El tejido del meristema apical consiste en células que se dividen activamente, que se encuentran en las puntas de las raíces y los tallos. El meristemo apical de la raíz y el brote (RAM, SAM), tienen un centro organizador (OC) y un centro quiescente (QC), respectivamente. Estos centros son reservorios de células quiescentes, esenciales para el mantenimiento y reposición de células madre pluripotentes.
Las plantas regulan la quiescencia meristemática de diversas maneras. Un método de regulación se basa en reacciones redox y dependientes del oxígeno. Las especies reactivas de oxígeno (ROS) y la señalización redox pueden determinar el grado de quiescencia y proliferación en el RAM y el SAM. Por ejemplo, la oxidación de antioxidantes, ascorbato y glutatión, está estrechamente relacionada con la detención de G1 en las células QC del RAM.
También hay evidencia de que la quiescencia del meristemo está relacionada con el ácido abscísico, una molécula de señalización relacionada con el estrés y un inhibidor mitótico.
Inactividad - Dormir durante el mal tiempo
En fisiología vegetal, la latencia evolucionó como una estrategia de supervivencia. La latencia se puede activar en diferentes órganos de la planta, como semillas y brotes, y está regulada tanto por factores genéticos como ambientales.
En respuesta a condiciones desfavorables, como temperaturas bajo cero, las células pueden detenerse en la fase G1 para inhibir el crecimiento y desarrollo celular. Al detener la división celular, la planta puede conservar energía cuando las condiciones no son adecuadas para el crecimiento.
La latencia de regulación en las células vegetales se relaciona con el nivel de accesibilidad de la cromatina, que está regulada por las modificaciones de las histonas de los genes de latencia.
El grupo Polycomb (PcG) y el grupo Trithorax (TrxG) son dos complejos que determinan el estado de la cromatina durante la inactividad y proliferación de las células. El complejo PcG inhibe la actividad génica al inducir un estado de heterocromatina asociado con la quiescencia nuclear. El complejo TrxG induce un estado más eucromático en la célula, ideal para la transcripción activa. Estos dos complejos regulan la latencia en las células vegetales a través de la modificación de los genes de latencia.
Diferenciación terminal: despidiéndose del ciclo celular
La diferenciación terminal, también conocida como salida del ciclo celular, es un proceso en el que las células madre pluripotentes se diferencian en tipos de células particulares. Estos diferentes tipos de células tienen funciones específicas dentro del organismo.
La detención de la proliferación está relacionada con células con distintos destinos celulares, formadas a través de la división asimétrica en células indiferenciadas. La detención de G1 es importante en el proceso de diferenciación terminal, ya que G1 es la fase en la que se induce el compromiso de diferenciación.
La regulación de la diferenciación terminal comparte similitudes con el control de la quiescencia meristemática. Por ejemplo, la investigación ha determinado que los niveles de ROS también desempeñan un papel en el destino celular y el compromiso con la diferenciación. En la mayoría de las células de la raíz, la proliferación y la elongación están controladas por O2·- y H2O2, respectivamente. Esto parece ser esencial para el compromiso de diferenciación de una célula. A pesar de las similitudes, la diferenciación terminal tiene diferentes activadores de la quiescencia meristemática y una mayor dependencia de la señalización de citoquininas.
Los tres tipos de quiescencia celular se logran mediante diferentes vías moleculares, pero todos conducen a la detención de G1. También existen otras células bloqueadas en G1, como las que se encuentran en senescencia y en quiescencia inducida por estrés.
A medida que continúa la investigación y surge la evidencia, podemos tener una mejor idea de cómo y por qué estas celdas están encerradas en una prisión G1. Sin duda, esto profundizará nuestra comprensión del desarrollo de las plantas y la biología del estrés, al mismo tiempo que contribuirá a otros aspectos de la agricultura y la ecología, como la oscuridad y la limitación de nutrientes.
