Los estomas son pequeñas aberturas en la superficie de las hojas que desempeñan un papel crucial en la fotosíntesis, el proceso mediante el cual las plantas convierten el dióxido de carbono en alimento. Comprender cómo funcionan los estomas es importante para aprovechar la capacidad de las plantas de capturar carbono para maximizar la producción de alimentos y eliminar el exceso de dióxido de carbono de la atmósfera terrestre.

Los estomas pueden abrirse y cerrarse rápidamente en respuesta a su entorno para maximizar la ganancia de dióxido de carbono y minimizar la pérdida de agua. Esto está controlado por dos células protectoras flanqueantes, que se encuentran a cada lado del poro estomático (ver Figura 1).

Figura 1. Estomas abiertos (izquierda) y cerrados (derecha) y direcciones de medición. Micrografía de Plant Physiology, segunda edición, p. 2, editado por Taiz y Zeiger.

La apertura y el cierre de los estomas están impulsados ​​por cambios en la presión del agua dentro de las células protectoras. Cuando estas células tubulares curvas absorben agua, su presión interna aumenta, lo que hace que se hinchen y se alarguen, lo que hace que se abra el poro estomático. Por el contrario, cuando las células protectoras pierden agua, su presión interna disminuye, lo que provoca una contracción de las células y el cierre del poro estomático.

El alargamiento, en lugar de la expansión uniforme en todas las direcciones, es una característica que poseen las células protectoras y es crucial para la función estomática. Este anisótropo La expansión (direccional) se atribuye a la estructura y propiedades mecánicas únicas de las paredes de la celda de guardia. Las fibrillas de celulosa rígidas están dispuestas circunferencialmente alrededor de la célula, lo que da como resultado una alta rigidez y una baja elasticidad en la dirección circunferencial en comparación con la dirección longitudinal (ver Figura 1). También se cree que la matriz de hemicelulosa y pectina, en la que están incrustadas las fibrillas de celulosa, desempeña un papel en las propiedades mecánicas generales de las paredes de las células protectoras (ver figura 2).

A pesar del papel importante de las fibrillas de celulosa en la función estomática, no existe consenso sobre las propiedades físicas clave de estas fibrillas, como su longitud, abundancia y rigidez, o su contribución proporcional. Sin una comprensión clara de estas características fundamentales, es difícil desarrollar estrategias efectivas para mejorar el rendimiento estomático.

Los investigadores Hojae Yi y Charles T. Anderson, ambos de la Universidad Penn State, Investigó cómo la composición y estructura de las paredes de las células protectoras afectaban su anisotropía mecánica. Este trabajo esta publicado in silico Plants.

Los investigadores desarrollaron un modelo de la pared celular protectora, que incluye fibrillas de celulosa y polisacáridos de matriz, para ayudar a explicar cómo los cambios moleculares en la composición de la pared y la arquitectura subyacente alteran la biomecánica de la pared en las células protectoras. La biomecánica se midió como la deformación (deformación) y la rigidez (módulo) de la pared celular en direcciones longitudinal, circunferencial y radial. Predijeron la capacidad de la pared celular para exhibir un comportamiento anisotrópico basándose en la relación entre la rigidez circunferencial y longitudinal.

Para determinar los valores probables de las propiedades de las fibrillas de celulosa, los investigadores simularon un rango de valores para estas propiedades tal como se informa en la literatura existente. Al evaluar qué valores de propiedades podrían reproducir el comportamiento anisotrópico observado en la pared de la célula protectora, los investigadores intentaron inferir las probables longitudes, abundancias y rigidez de las fibrillas de celulosa involucradas en la función estomática.

Longitud de las fibrillas de celulosa

Basándose en mediciones indirectas, los investigadores han propuesto que la longitud de estas microfibrillas de celulosa se encuentra dentro del rango de 300 a 500 nanómetros. Al simular las propiedades de las paredes celulares con diferentes longitudes de fibrillas de celulosa, los investigadores descubrieron que longitudes de 400 y 1500 nanómetros podrían dar como resultado un comportamiento anisotrópico de la pared celular protectora. Sin embargo, también determinaron que las fibrillas de celulosa más largas, más allá de los 1500 nanómetros, reducirían la flexibilidad necesaria para que se produjera este comportamiento anisotrópico.

Abundancia de fibrillas de celulosa

Trabajos anteriores han estimado que las paredes celulares están compuestas por aproximadamente 30% celulosa en peso. Las simulaciones de abundancia variable de fibrillas de celulosa mostraron que la pared de la célula protectora aún podría comportarse de manera anisotrópica cuando la abundancia de celulosa es tan baja como la mitad de esta abundancia.

Rigidez de las fibrillas de celulosa

Las predicciones publicadas sobre los valores de rigidez de las fibrillas de celulosa varían ampliamente, desde 50 GPa hasta más de 100 GPa. Basándose en su análisis, los investigadores predijeron que el módulo de fibrillas de celulosa es de al menos 100 GPa. Esto se debe a que sus simulaciones mostraron que 100 GPa representa el valor de rigidez más bajo que puede replicar el comportamiento anisotrópico de la pared de la celda protectora.

Rigidez de la matriz de la pared

Además de examinar las propiedades de las fibrillas de celulosa, los autores también exploraron el papel de la matriz de la pared celular. Una vez más, no existe un consenso científico sobre la rigidez precisa de la matriz de la pared celular, pero se estima que oscila entre 75 kPa y 75 MPa.

Sorprendentemente, el modelo de los investigadores predijo que la pared celular protectora podría exhibir un comportamiento anisotrópico en una amplia gama de valores de rigidez para la matriz de la pared celular. Esto sugiere que las propiedades mecánicas de la matriz se pueden modular sin comprometer la funcionalidad mecánica general de la pared de la célula protectora, que es crítica para la apertura y cierre de los estomas.

Estos hallazgos de la investigación no solo ayudan a cuantificar las propiedades de las células protectoras, sino que también demuestran que las plantas tienen múltiples vías que pueden utilizar para optimizar las características mecánicas de la pared de las células protectoras. Yi explica:

Al diseñar las paredes celulares de las células que rodean los estomas, podemos mejorar potencialmente la velocidad y la eficiencia de las respuestas estomáticas. Este conocimiento abre posibilidades para desarrollar estrategias para mejorar el rendimiento y la productividad de las plantas al mejorar la capacidad de respuesta y la eficiencia del comportamiento estomático.

LEE EL ARTÍCULO:

Hojae Yi, Charles T. Anderson, El modelado multiescala ascendente de las paredes de las células protectoras revela mecanismos moleculares de la biomecánica estomática, in silico Plantas, Volumen 5, Número 2, 2023, diad017, https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diad017