Las plantas de agua dulce, que evolucionaron de ancestros terrestres, intercambiaron agua como un factor limitante en su entorno por una posible escasez de carbono debido a las bajas tasas de difusión de dióxido de carbono en las hojas. Las adaptaciones hechas para adaptarse a esta limitación incluyen cutículas delgadas, falta de estomas y espacios subestomatales y cloroplastos en las células epidérmicas. Algunas plantas de agua dulce también tienen múltiples mecanismos de concentración de dióxido de carbono (CCM), incluido el bicarbonato (utilizado por aproximadamente el 50%), CAM (alrededor del 8%) y C₄ (alrededor del 4%). Para plantas con múltiples CCM, el cambio de uno a otro puede ser inducido por un cambio en la concentración de dióxido de carbono, con CAM o C₄ entrando en acción cuando CO₂ es bajo. Sin embargo, los cambios anatómicos que experimentan las hojas en respuesta al cultivo en diferentes CO₂ Las concentraciones nunca han sido estudiadas.

En un artículo reciente publicado en Annals of Botany, Shijuan Han y sus colegas estudiaron la anatomía de la hoja de la planta de agua dulce Ottelia alismoides. Esta planta es única en el sentido de que es la única especie conocida con tres CCM diferentes y, por lo tanto, se puede esperar que tenga una anatomía de hoja inusual como resultado. Los autores utilizaron microscopía de luz y electrónica de transmisión para estudiar las diferencias entre O. alismoides hojas que se habían cultivado en CO alto o bajo₂ atmosférico.

En CO no limitante₂ niveles, los investigadores encontraron que las plantas usaban C₄ fotosíntesis, mientras que a bajo CO₂, ambos C₄ y CAM fueron utilizados. La anatomía de Kranz normalmente asociada con la fotosíntesis C4, que sirve como CO₂ sitio de concentración, estaba ausente en las hojas, que estaban compuestas de células epidérmicas y mesófilas que contienen cloroplastos, así como un gran espacio de aire. El número de cloroplastos fue mayor en las células epidérmicas que en las del mesófilo. La presencia de cloroplastos en la epidermis es un arreglo que es raro en las especies de angiospermas terrestres, pero común en las acuáticas. Estructuralmente, las hojas eran similares a diferentes CO₂ concentraciones, pero a la concentración más alta, el grosor de las capas epidérmicas, el mesófilo y el espacio de aire interno fue mayor.

Las células del mesófilo de O. alismoides tienen un alto contenido de almidón, lo que sugiere que las células son el sitio de altas tasas de fotosíntesis resultantes de la descarboxilación o que se utilizan para el almacenamiento de almidón. El descubrimiento de un alto número de mitocondrias agrupadas alrededor de los cloroplastos del mesófilo en hojas cultivadas en bajo CO₂, sin embargo, apunta a lo primero. “En este modelo de doble célula, las células epidérmicas de O. alismoides realizarían la función de la C terrestre₄ células del mesófilo mediante la producción de una C₄ producto y las células mesófilas de O. alismoides realizarían la función del C terrestre₄ haz de células de la vaina en la descarboxilación de la C₄ producto”, explican los autores. Este modelo permite C₄ la fotosíntesis se lleve a cabo sin la anatomía de Kranz.

“Sin embargo, se necesitan más estudios para concluir definitivamente si O. alismoides tiene doble célula C₄ con las células mesófilas que representan el sitio de descarboxilación. Se está trabajando para probar esto mediante la localización de enzimas fotosintéticas clave en las células epidérmicas y mesófilas”.